SMYSLOVÉ ORGÁNY – Včelařství

Smyslové orgány jsou vysoce specializované orgány, s jejichž pomocí včela vyhodnocuje prostředí a projevuje jednu či druhou behaviorální reakci. Patří mezi ně orgány zraku, sluchu, čichu, hmatu, chuti a gravitační orgány.

Orgány vidění u včel jsou reprezentovány dvěma složitými a třemi jednoduchými očima (obr. 1.36).

Komplexní (fasetovaný) oči nehybně umístěné po stranách hlavy a skládají se z jednotlivých ocelli – ommatidia (obr. 1.37), což jsou nejmenší světlocitlivé orgány v

Rýže. 1.36. Umístění složených a jednoduchých očí na hlavu včely dělnice (ALE), děloha (B) a dron (C)

ve formě tenkých trubic se zařízeními lámajícími světlo (dioptrické), citlivými na světlo (receptory) a světloizolujícími. Ve složeném oku včely dělnice je 5 tisíc ommatidií, královny – 3 – 4 tisíce, trubce – 7 – 8 tisíc Vzhledem k velkému počtu ommatidií jsou složené oči trubce silně vypouklé, velké (. u koruny se téměř těsně stýkají); u dělnice a královny jsou malé a méně konvexní.

Každá ommatidia složeného oka je prakticky fotoreceptor. Objektiv vnější strana má vzhled šestiúhelníkových faset, k ní přiléhá krystalický kužel – druhá čočka,, pod kterým je vizuální tyč – rabdom, — a zrakové buňky jsou prostřednictvím nervových vláken spojeny s optickými laloky mozku včely. Čočka je tvořena z chitinu, je průhledná a má bikonvexní tvar. Chitin čočky je velmi silný. Pod čočkou jsou dvě rohovkové buňky. Během vývoje oka tyto buňky vylučují čočku a samy se mění v pigmentové buňky. Druhá čočka je průhledné tělo ve tvaru kužele se základnou přiléhající k čočce a vrcholem směrem dolů. Kužel je ze všech stran obklopen čtyřmi buňkami, které jej oddělují; také se následně vyvinou v pigmentové buňky (obr. 1.38).

Receptorová část ommatidia se skládá z vysoce protáhlých osmi zrakových (retinálních) buněk, spojených radiálně do společného svazku. Každá buňka v příčném řezu má tvar rovnoramenného trojúhelníku se základnou na obvodu a vrcholem ve středu (obr. 1.39). Apikální kontaktní části buněk tvoří společnou průhlednou optickou tyč – rabdom. I když rhabdom je jedním z nej

Obr. 1.37. Podélný řez složeným okem včely:

1 – rohovka; 2 – ommaggidium

Obr. 1.38. Podélný řez ommatidium:

1 – čočka; 2 – křišťálový kužel; 3 — rustinální buňka (buňka zrakového nervu); 4 — rabdom; 5 – nerv; 6—bazální membrána; 7 – pigmentová buňka

Toto tělo obsahuje lalůčky odpovídající každé buňce, která jej vylučuje. Vnější konec rhabdomu leží v blízkosti krystalického kužele, opačný konec přechází do vláken zrakových nervů.

Rýže. 1.39. Průřez ommatidiem:

1 — rabdom; 2 – pigmentová buňka; 3 – sítnice

Hlavní část izolačního aparátu tvoří pigmentové buňky obklopující čočku. Kromě nich obsahuje ommatidia ještě dvě skupiny sekundárních pigmentových buněk. První z nich tvoří krystalický kužel, druhý – rabdom, dosahující úrovně nervových procesů vycházejících z oka. Všechny pigmentové buňky obsahují v plazmě značné množství pigmentových granulí. Kolem každého ommatidia je tak vytvořeno souvislé pouzdro odolné proti světlu, které chrání rabdom před postranními paprsky.

Složené oko je obklopeno hluboce invaginovanou kutikulou tzv oční kapsle. Uzavře oko do prstence a slouží jako místo pro jeho připevnění k hlavovému pouzdru.

Ommatidium je konstruováno na principu sběrné čočky, jejíž ohnisko se nachází v bodě ležícím na začátku rabdomy. Paprsek paprsků vstupující do čočky ji opouští ve formě svazku paprsků sbíhajících se v jednom bodě za čočkou. Obraz dosahující rabdomu je skutečný, zmenšený a inverzní. Každé ommatidium obsahuje pouze část obrazu předmětu umístěného přímo před ním, celkový pohled se skládá z mnoha jednotlivých částí (mozaikové vnímání obrazu). Obraz je tak malý, že je skutečně vnímán pouze světelný bod. Pouze úzký paprsek světla přiměřené jasnosti z malé části objektu umístěného bezprostředně před ommatidiem dosáhne počátku rhabdomu. Sada světelných bodů (různých jasů) zasahujících do rhabdomů přes ommatidii poskytuje obraz vnímaný hmyzem.

Včela nejzřetelněji vnímá předměty umístěné v těsné vzdálenosti od očí (několik centimetrů). Jak se objekt vzdaluje, jasnost jeho obrazu klesá. Na vzdálenost 0,5 m a více včela rozlišuje pouze pohybující se předměty. Včely jasně rozlišují předměty a zvýrazňují tvary, které připomínají květiny. Čím více je předmět (například koruna květiny) rozřezán na jednotlivé prvky, tím lépe jej včelí oko vnímá. Tvary, se kterými se včely v přírodě setkávají jen zřídka (trojúhelník, čtverec atd.), včely nerozlišují.

Včely jsou schopny vnímat polarizované světlo a pohybovat se v prostoru podle směru, kterým oscilují jeho vlny.

Jednoduché oči (ocelia)) v dělnici a královně jsou umístěny v trojúhelníku na přední straně koruny, v trubci – na čele, blíže k základně tykadel. Po okrajích jednoduchého oka jsou chloupky.

Obr. 1.40. Podélný řez jednoduchého včelího oka:

Jednoduché oči se skládají z čočky (čočky) obklopené po stranách pigmentovými buňkami. K jeho spodní části přiléhají zrakové buňky spojené nervovými vlákny s přední částí téhož ganglia, s nímž jsou spojeny složené oči (obr. 1.40). Čočka je umístěna v miskovitém vybrání kutikuly.

1 – kůžička; 2 – čočka; 3 – epidermis; 4— sítnice; 5—střední buňky; 6 – nerv; 7 – pigment

Bočně je obklopeno prstencem vysokých válcovitých buněk obsahujících černý pigment. Tyto pigmentové buňky částečně zasahují pod okraj čočky, vytvářejí jakousi irisovou clonu, zužují a rozšiřují lumen otvoru, který propouští světlo. Pod čočkou leží vrstva průhledných korneagenních buněk, které tvoří čočku. Čočka jednoduchého oka propouští výrazně více světla než ommatidia oka složeného.

Smyslová část jednoduchého oka se skládá z mnoha protáhlých zrakových receptorových buněk, které začínají bezprostředně pod rohovkovými buňkami a sahají rovnoběžně s centrální osou oka. Ohnisko čočky jednoduchého oka leží za sítnicí, a proto v ní nevzniká žádný obraz. Počet síťovek je malý a úhly, pod kterými se nacházejí, jsou poměrně velké. Jednoduché oči tedy nerozlišují jednotlivé předměty a mají s jejich pomocí slabou schopnost zrakového vnímání, včela rozlišuje pouze míru změny intenzity světla; Jednoduché oči zvyšují celkovou světelnou citlivost složených očí.

Barevné vidění včel. Na rozdíl od lidí včely vnímají ultrafialové paprsky, ale nevnímají červené. Dobře vidí čistě žluté a modré barvy, stejně jako modrozelené, fialové a „včelí“ fialové barvy (vřes, červený jetel, ohnivák). Mechanismus rozlišování barev včelami je založen na využití okem spektrálních reflexních charakteristik osvětlených ploch, které v závislosti na barvě osvětlení odrážejí světlo různého spektrálního složení. Včely proto vidí koruny květů jinak než lidé (např. mák pro včely není červený, ale „ultrafialový“ a bílé květy se včelám zdají barevné, protože odfiltrují ultrafialové paprsky ze slunečního světla). U některých rostlin odrážejí ultrafialové paprsky pouze části květů. V takových případech najdou oči včel v květech další (lidskému oku skryté) vzory, které označují umístění nektaru a pylu. Vlastnosti barevného vidění včel mají velký praktický význam. Natírání úlů a jader barvami jasně viditelnými pro včely (modrá, žlutá a bílá) jim usnadňuje nalezení úlu a zabraňuje možnosti včel toulání a nájezdů na včelíny.

Obr. 1.41. Struktura tykadel včel:

Čichové orgány včel se nacházejí v jejich tykadlech. Každá anténa (obr.! .41) se skládá ze tří hlavních částí: stvol, stéblo a bičík.

První podlouhlý segment přiléhající k hlavě – stvol – má na vnitřním konci rozšíření v podobě kulaté hlavice, která vstupuje do měkké kloubní jamky obklopené hřebenem. Stín směřuje šikmo k povrchu hlavy. Uvnitř stvolu jsou připojeny svaly, které jdou k vnitřní kostře hlavy. Tyto svaly pohybují anténami.

А – dron; Б – včela dělnice; В – děloha; J – hlava stvoře; 2 – stvol; 3 – noha; já-X- bičíkové segmenty

Druhý malý segment je připojen k stvoře – nohy (pedicellum). Pedikl se může mírně pohybovat vzhledem k stvolu díky svalům připojeným k základně pedikulu ak stvolu. Za pedicellem je třetí část antény – bičík. Skládá se ze segmentů téměř identické struktury. Zadní konec každého segmentu se mírně zužuje a vstupuje do rozšířeného předního konce dalšího segmentu. Bičík má určitou pohyblivost, ale nemá vlastní svaly.

Na bičíkových segmentech včely (počínaje třetí) jsou četné smyslové orgány – sensilla. Čichové senzily jsou dvojího typu – plakoidní a kuželovité. Placoid sensilla navenek vypadá jako velmi tenká oválná destička (pórová destička), která slouží jako receptivní plocha. Pórové desky mají velký průměr a směřují podél antény. Jsou tak tenké, že jsou propustné pro molekuly pachových látek. Hluboko v kutikule se nachází skupina senzorických nervových buněk. Z vnějšího konce těchto buněk vybíhají čichové tyčinky, které končí koncovým vláknem v kontaktu s pórovou destičkou. Nervová vlákna vybíhají z vnitřního konce každé smyslové buňky. Všechny se spojují a tvoří nerv, který probíhá dále podél tykadel až k nadhltanovému uzlu.

Druhý typ čichových orgánů se liší tím, že na povrchu kutikuly je vytvořen krátký tenkostěnný čípek, ponořený do kutikuly a jen nepatrně z ní vyčnívající. Stejně jako u placoid sensilla vybíhají ze svazku smyslových buněk čichové tyčinky, jejichž konečné vlákno dosahuje vrcholu čichového kužele. Včela dělnice má na každém tykadle 6000 200 plakoidních destiček a až 30000 kónických senzil, počínaje pátým. Děloha má méně čichové citlivosti. V drone jejich počet dosahuje XNUMX XNUMX. V děloze jsou segmenty bičíku malé a destičky pórů jsou umístěny pouze na přední ploše antén. U trubce jsou segmenty dvakrát větší a čichová senzila se nachází na vnějším a vnitřním povrchu bičíku.

Obr. 1.42. Pohled v řezu na včelí paličku:

1 – nerv; 2 – chordotonální orgán; 3 – zvonkovitá senzilla

Včelí čich pro většinu pachů je stejný jako u lidí. Včely však mnohem lépe vnímají některé pachy, které mají biologický význam. Pach geraniolu, sekretu nosní žlázy, tedy včely zjišťují v koncentraci KG 8 ve vzduchu. Včely čichem dokonale rozliší plodnou královnu od neplodné. Včely vnímají pachy některých květin (rybíz), které člověk necítí. Jsou schopni najít známé pachy mezi desítkami dalších. K dispozici jsou jim i směsi vůní. Včely mají navíc kontaktní čich (vnímání pachu předmětu při jeho hmatání tykadly), takže dokážou odlišit jedince své rodiny od ostatních včel.

Sluchové orgány včely vnímají zvukové vibrace a jsou reprezentovány několika typy receptorů. Vibroreceptory (typ mechanoreceptorů) vnímají vibrace přenášené pevným substrátem a nacházejí se v podkolenních orgánech umístěných v bérci, v blízkosti jejího skloubení se stehnem (obr. 1.42).

Foporeceptory vnímat zvukové vibrace ve vzduchu pomocí trichoidní (vlasové) senzily umístěné na hlavě mezi fasetovýma očima. Nejtěžší

Obr. 1.43. Scolopidium (zvětšené)

uspořádány tympanický orgány (chordotonální), přenášející informace do nervového systému o intenzitě a trvání zvukových signálů a vzorcích jejich opakování. Skládají se z tympanické membrány (část kutikuly, která vnímá zvukové vibrace) a četné chordotonální (strunovité) senzily, která je k ní připojena – Scolopophorans (scolopsus), popř scolopidia (špendlíkovité útvary). Tyto senzily se skládají ze tří buněk: nervové, čepičkové a parietální (obr. 1.43).

Velký orgán na hrudi řídí pohyby hlavy a obsahuje 20 scolopidií. Jsou umístěny v různých částech těla – na těle, anténách, křídlech a nohách. Hlavní bubínkový orgán u včel se nachází v patě, poblíž kloubu, který jej spojuje s bércem.

Mezi typy sluchových orgánů patří zvonkovitý sensilla, sloužící k vnímání mechanických vibrací (otřesů, zlomů) vyskytujících se v podkoží včely. Nacházejí se na tykadlech, křídlech, nohách, vejcovodech a kusadlech. Sensilla na křídlech se podílí na regulaci letu hmyzu. Trubci mají 1998 zvonovitých senzil na bázi křídel a 606 na nohách, včelí dělnice má 1510, respektive 450, královna má 1310 na křídlech, 450 na nohách a 100 na vajíčku.

Johnstonovy orgány jsou umístěny na druhém segmentu tykadel a reagují na jakýkoli pohyb bičíků tykadel ve vztahu ke stopce. Jejich hlavní funkcí je vnímat směr pohybu, rychlost letu a při přistávání fungují jako mechanoreceptory.

stretch receptory umístěné v tělní dutině a řídí kontrakce jednotlivých svalů nebo pohyby tělních úponů, informují centrální nervový systém o síle a rychlosti pohybových aktů.

Včely produkují a vnímají různé zvuky, z nichž mnohé mají biologický význam – zvuky rojení, agrese, informace o potravě, „zpěv královny“.

Gravitační orgány. Mezi ně patří vlasové destičky což jsou receptory rovnováhy. Dotykem hlavy, tykadla nebo břicha se včely orientují v gravitačním poli Země. Shluky receptorů tohoto typu (citlivá zóna) se nacházejí v krku, stopce, tykadlech, na břišních segmentech a segmentech nohou.

Chuťové orgány jsou citlivé orgány včel, určené k hodnocení potravy kontaktem, umístěné na ústních úponech, tykadlech a nohách. Hlavní roli ve vnímání chuti hrají chuťové pohárky ústních přívěsků. Oni před-

Obr. 1.44. Smyslové orgány včel:

А – hmatový kužel; Б и В – hmatové chloupky; Já – vlasy; 2 – chitinózní tělesný kryt; 3 – nervové buňky

umístěna senzilou umístěnou na bázi uvuly – pod jazykem, na hltanové ploténce – vedle otvoru vylučovacích kanálků hltanových žláz v horní části dolní čelisti.

Anténní receptory jsou umístěny na osmi koncových segmentech antén. Hrajte menší roli tarzální receptoryumístěné na tlapkách (tarses). Jejich citlivost je 12x nižší než u anténních.

Včely rozlišují sladkou, hořkou, slanou a kyselou chuť. Jsou schopni vyhodnotit koncentraci roztoků látek a ochotně navštívit květiny s obsahem cukru v nektaru 40 – 70% za normálních podmínek nektar s 5% koncentrací cukru nepřijímají. Včely jsou velmi citlivé na soli a hořkost.

Dotykové orgány. Jsou to výrůstky kutikuly – trichoidní (vlasová) sensilla (obr. 1.44).

K excitaci senzily dochází v důsledku jejího vychýlení z původní polohy při kontaktu s různými předměty. Zvláště mnoho senzil je na koncovém segmentu tykadel dělnice a královny, na tykadlech trubců nejsou téměř žádné senzily. Jednotlivé senzily jsou rozptýleny po celém těle a slouží jako hmatové receptory, které hrají důležitou roli v chování včel, hlavně při kontaktech v úlu.