Třída korýši

Říše zvířat (Zoa), Podříše mnohobuněčních (Metazoa), Nadoddělení Eumetazoa, Sekce Bilaterálně symetrická (Bilateria), Typ Arthropoda, Podtyp Branchiata, Třída Crustacea, Podtřída Vyšší korýši, Nadřád Eucarida, Řád Decapoda (Decapoda)

Ze všech korýšů se desetinožci dlouhodobě těší největší oblibě. Oblíbeným zástupcem tohoto řádu je rak, stálý hrdina nespočtu pohádek a bajek. Objevuje se mezi znameními zvěrokruhu a s kraby je spojeno mnoho mýtů Inků, Aztéků a starověkých Egypťanů. Největší z korýšů patří k desetinožcům; délka humrů někdy přesahuje 80 cm, vzdálenost mezi klepety středních nohou japonského kraba Macrocheira, natažených do stran, je 3 m.

Díky své velké velikosti a vynikající chuti jsou někteří desetinožci důležitým komerčním cílem. V roce 1983 bylo na celém světě uloveno asi 3,2 milionu tun korýšů – krevet, krabů, humrů, raků atd., tedy přibližně 3,5krát více než všech lososovitých ryb.

Desetinožci jsou extrémně rozšíření. Obývají všechny oceány a moře, od břehu až do hloubky asi 5 km. Tropická fauna mělkých vod je obzvláště bohatá na druhy desetinožců. Známí říční raci žijí ve sladké vodě a krabi a krevety žijí v tropických a subtropických zemích. V tropech jsou běžní suchozemští desetinožci a vysoce modifikovaní korýši.

Desetinožci jsou svým způsobem života a vzhledem velmi rozmanití. Do tohoto řádu patří plavající krevety s dlouhým svalnatým břichem, krabi lezoucí po dně s břichem vtaženým pod hrudník, krabi poustevníci, kteří schovávají svá spirálovitě stočená břicha do prázdných ulit plžů, raci lezoucí po dně, humři a langusty, kteří mají dlouhé symetrické břicho jako krevety, a některé další. Celkový počet druhů desetinožců dosahuje 8 500; je jich přibližně tolik, kolik je druhů ptáků.

Co nás vede k tomu, abychom spojili tak odlišná zvířata do jednoho řádu? Všechna mají určité společné rysy, které naznačují jejich blízký vztah a společný původ.

Všichni desetinožci mají tři přední hrudní segmenty, které jsou srostlé s hlavou, a jejich končetiny jsou přeměněny na maxillipedy. Pět párů zadních hrudních nohou, které patří k volným hrudním segmentům, slouží k pohybu, a proto se celý řád nazývá desetinožci. Často mají některé z těchto nohou kleště nebo někdy i podkleště. Žábry jsou zcela pokryty bočními okraji krunýře a nejsou zvenčí viditelné. Samice nosí vajíčka, která připevňují ke svým břišním končetinám, a pouze nejprimitivnější krevety kladou vajíčka jednoduše do vody. Z vajíček se vynořují planktonické larvy, které se zcela liší od dospělých jedinců; u mnoha sladkovodních a hlubinných druhů je vývoj přímý.

Hlava a hrudník desetinožců jsou pokryty krunýřem, plochým a krátkým u krabů a válcovitým, protáhlým u ostatních zástupců řádu. Přední konec krunýře je často prodloužen do špičatého, ostrohranného rostra. Povrch krunýře je někdy opatřen kýly, hrbolky nebo ostny, které mají ochrannou funkci. K bokům základny rostra jsou připevněny stopkovité oči. Mohou se otáčet různými směry a poskytují široké zorné pole.

Každé oko se obvykle skládá z velkého počtu fazet (u krevety Palaemon serrarus – 3 020), jejichž počet se s věkem zvyšuje. Fasety jsou od sebe odděleny pigmentovými buňkami a každá fazeta vnímá pouze paprsky dopadající kolmo na její rohovku. Vidí pouze malou část objektu, na který se rak dívá, a ostatní fazety vidí další části tohoto objektu. Takto se dosahuje „mozaikového vidění“. V noci se pigment rozbíhá směrem ke konci a bázi oka a šikmé paprsky mohou dosáhnout sítnice – rak vidí celý objekt, ale spíše mlhavě. Ve vodě vidí desetinožci pouze blízko u sebe umístěné objekty. Rak Galathea si ve vzdálenosti 1,5 m nevšímá ani velkých pohybujících se objektů, ale ve vzdálenosti 40 cm dokáže jasně rozlišit bílé čtverce o ploše 2 cm 2. Proto při hledání potravy, samic, úkrytů vodní desetinožci nepoužívají ani tak zrak, jako čich, hmat a chemický smysl. V životě suchozemských druhů s obzvláště dlouhými očními stopkami však hraje zrak velmi důležitou roli.

Oční stopka obsahuje několik endokrinních orgánů. Jejich hormony vylučované do krve regulují umístění pigmentu v pigmentových buňkách, proces svlékání, metabolismus, hladinu cukru v krvi a vápníku a interagují s dalšími endokrinními orgány.

Přední a zadní tykadla krabů jsou velmi krátká, zatímco tykadla jiných desetinožců jsou dlouhá, často přesahují délku těla, zejména u hlubinných krevet. Mnoho „dlouhoocasých“ desetinožců, tedy těch s dlouhým břichem, má na každé z předních tykadel dva nebo dokonce tři bičíky. Tyto bičíky jsou bohaté na citlivé štětiny a válce, které plní funkce orgánů čichu, hmatu a chemického smyslu. Hlavní segment každé z předních tykadel obsahuje orgán rovnováhy – statocystu.

U většiny desetinožců je dutina statocysty spojena s vnějším prostředím úzkou štěrbinou. Na stěnách dutiny se nacházejí dva typy citlivých štětin – hákovité a nitkovité. Na hákovitých štětinách spočívá jeden nebo více statolitů. Většina desetinožců používá jako statolity zrnka písku, která krab po svlékání vtlačuje do dutiny statocysty; u některých vzniká statocysta ztvrdnutím látky vylučované speciálními žlázami; mnoho krabů statolity nemá. Zvíře cítí tlak statolitu na určité citlivé štětiny a orientuje se ve vztahu k síle gravitace.

Pro objasnění mechanismu působení statocyst byl proveden následující vtipný experiment. Krevety Palaemon byly chovány v akváriu s železnými pilinami jako substrátem. Po svlékání byli korýši nuceni vkládat do svých statocyst kovové částice místo zrnek písku. Když byl shora k akváriu přiblížen magnet, krevety jednomyslně otočily břichem nahoru, protože to vyžadovaly jejich železné statolity přitahované magnetem. Přiložením magnetu ke stěně akvária bylo snadné přimět zvířata, aby se otočila na stranu atd. Činnost vláknitých štětin není spojena se statolity. Regulují rotaci těla dekapoda vzhledem ke svislé ose.

Kusadla desetinožců jsou vždy silná a slouží k mletí a trhání potravy. Přední čelisti jsou malé a zadní čelisti mají velký vnější lalok – skafognatit, díky jejichž pohybům se mění voda v žaberní dutině. Za minutu provede 120 až 200 tahů a v žaberní dutině se během 1 minut vymění 10 až 2 objemů vody, což závisí na teplotě vody, obsahu kyslíku v ní a druhu rakoviny.

Z 8 párů hrudních končetin jsou 3 přední přeměněny na maxillipedy. Podílejí se na zachycování částic potravy a jejich přenášení do úst. Zbývajících 5 párů hrudních nohou slouží hlavně k plazení a kromě toho přední k uchopení potravy. Na těchto uchopovacích nohách se vyvíjejí klepeta. Krabi, poustevníci a další formy blízké těmto druhým mají klepeta pouze na předním páru chodících nohou, většina krevet – na dvou předních párech a raci, humři a krevety z čeledí Penaeidae a Sergestidae – na třech předních párech, přičemž klepeta prvního páru jsou výrazně větší než ostatní. U krevet z čeledi Crangonidae jsou skutečné klepeta na předních chodících nohách nahrazena podklepetami. Lagnati, raky a některé další nemají klepeta vůbec.

Levé a pravé klepeto prvního páru mají často odlišnou strukturu: jedno z nich je větší nebo se liší tvarem. Například u humrů je jeden (někdy levý, někdy pravý) mohutnější klepeto uzpůsobeno k drcení ulit mořských ježků, měkkýšů, vilejšů a nazývá se drticí, a druhý, tenčí, řezný klepeto pomáhá dělit tělo ryb, krevet atd. na kusy. Sladkovodní příbuzní humrů – raci zdědili asymetrii klepet po svých předcích. Asymetrie klepet je obzvláště výrazná u samců tropických polosuchozemských tzv. aportujících krabů, kteří mají malé levé a kolosální pravé klepeto, jehož ohýbáním vytvářejí zvláštní aportovací pohyby. U krevet pistolových (čeleď Alpheidae) je jeden ze dvou předních klepet také výrazně větší než druhý a je navržen tak, že pohyblivý prst lze silně přitlačit k pevnému, což způsobí ostrý zvuk.

Zadní hrudní nohy mají v některých případech také některá zvláštní úpravy. U plavajících krabů (čeleď Portunidae) jsou jejich poslední segmenty zploštělé, kterými se krabi při plavání odtlačují od vody. U poustevnických krabů je zadní pár hrudních nohou zkrácen a slouží k uchycení skořápek plžů, ve kterých žijí. Příbuzní Lithodidae v průběhu evoluce ztratili schopnost žít v ulitě, ale zachovali si zkrácené zadní hrudní nohy. U Lithodidae jsou tyto končetiny zastrčené pod okrajem krunýře a slouží k čištění žaber.

Hrudní končetiny jsou spojeny se žábrami. Jsou připevněny buď k hlavnímu segmentu maxillipedů a chodidel, nebo ke kloubu mezi tímto segmentem a tělem, nebo nakonec ke stěně těla nad místem připojení jedné nebo druhé hrudní končetiny. Každý hrudní segment často obsahuje žábry všech tří nebo dvou typů. Žábry jsou pokryty bočním okrajem krunýře, který zvenčí vymezuje žaberní dutinu.

U plavajících krevet voda volně proniká do žaberních dutin a řízena pohyby skafognatitu zadní čelisti omývá žábry. U lezoucích desetinožců jsou spodní okraje krunýře pevněji přitlačeny ke stěně těla, hlavní segmenty nohou jsou vyvinutější a díky tomu jsou žaberní dutiny téměř zcela izolovány od vnějšího prostředí, což zabraňuje kontaminaci žaber půdou. Pro pronikání vody do žaberních dutin existují speciální otvory, které se u krabů nacházejí jeden před základem klepet a u poustevníků, raků, humrů a dalších mezi bázemi chodících nohou. Z žaberní dutiny vytéká voda zpod spodního okraje krunýře v jeho přední části.

Krab hrabající se Corystes skládá svá zadní tykadla tak, že tvoří trubici, kterou krab vystrkuje nad povrch země. Touto trubicí se voda dostává do žaberních dutin kraba. Albunea, který je blízce příbuzný s kraby poustevníky, má podobné přizpůsobení, ale jeho dýchací trubice je tvořena nikoli zadními, ale předními tykadly. Krab Calappa při hrabání hrabe zem klepety tak, aby před východy do žaberních dutin vznikl volný prostor vyplněný vodou. Mnoho krabů hrabajících se má podél celého okraje hlavohrudního štítu od očí až po základnu klepet řadu štětin, které fungují jako filtr a brání vniknutí zrnek písku do žaberní dutiny během dýchání.

U mnoha suchozemských desetinožců je dýchací systém značně modifikován. Na vnitřním povrchu stěn žaberních dutin u suchozemských potomků krabů poustevníků – zloděj palem (Birgus latro) a Coenobita — vyvíjejí se hroznovité kožní záhyby, v nichž se rozvětvuje četné cévy. Jsou to pravé plíce, které umožňují využití kyslíku ze vzduchu vyplňujícího žaberní dutiny. Plíce jsou ventilovány pohyby skafognatita a také schopností živočichů čas od času zvedat a spouštět krunýř, k čemuž slouží speciální svaly. Je pozoruhodné, že žábry jsou také zachovány, i když jsou relativně malé. Odstranění žaber vůbec nepoškodilo dýchání Birgus a Coenobita; na druhou stranu oba raky zcela ztratily schopnost dýchat ve vodě. Palmový zloděj ponořený do vody uhynul po 4 hodinách. Zbývající žábry zřejmě nefungují.

Na hrudní část těla navazuje břišní část, jejíž stavba se u desetinožců liší a úzce souvisí s jejich způsobem života. U plavajících desetinožců – krevet – je břicho silně vyvinuté, delší než hlava a hrudník, často stlačené ze stran a vybavené relativně velkými plaveckými nohami – pleopody. Ke každému z pěti předních břišních segmentů je přichycen pár pleopodů a končetiny posledního břišního segmentu – uropodů – jsou široké, talířovité a společně s telsonem tvoří ocasní vějíř. Dlouhoocasí korýši lezoucí po dně (humři, raci, langusty a další) mají také dlouhé břicho, ale je víceméně stlačené v dorzálně-ventrálním směru a pleopodi jsou relativně krátcí a slabí a neslouží k plavání. Většina poustevnických krabů má měkké, kožovité břišní kryty, které jsou spirálovitě stočené, protože se vejdou do prázdné skořápky plže a sledují jeho přesleny. Asymetrie břicha krabů poustevníků je patrná i ve struktuře jejich končetin: pleopodi se vyvíjejí pouze na straně břicha přiléhající k vnější stěně skořápky a uropod na této straně je mnohem větší než na opačné straně. U některých desetinožců příbuzných krabům poustevníkům, jako jsou zástupci čeledi Lithodidae, do které mimochodem patří kamčatský krab, stejně jako u suchozemského palmového zloděje a Coenobita, je břicho zkrácené a zastrčené pod hrudník, ale i v uspořádání chitinových štítů pokrývajících břicho a pleopody jsou patrné známky asymetrie, které naznačují jejich původ od forem se spirálovitě stočeným břichem. Konečně u pravých krabů je břicho značně zmenšené a vždy zastrčené pod hrudník, počet segmentů, které ho tvoří, zejména u samců, je snížen, pleopodi jsou nedostatečně vyvinutí a uropodi chybí.

Primární funkcí pleopodů je plavání, jak je typické pro krevety. Nicméně i u krevet se pleopodi podílejí na procesu rozmnožování. U samců krevety je první nebo druhý pár pleopodů částečně přeměněn na kopulační orgán a samice, s výjimkou zástupců čeledí Penaeidae a Sergestidae, připevňují vajíčka k pleopodům. U lezoucích desetinožců se sexuální funkce pleopodů stala hlavní; samice je používají pouze k nošení vajíček, zatímco u samců slouží jako kopulační orgán přední pleopodi. U samců krabů jsou zachovány pouze první nebo první dva páry pleopodů, přeměněné na kopulační aparát.

• Třída korýši
  • Podtřída Žavonožci
  • Podtřída Remipedie
  • Podtřída Cephalocaridae
  • Podtřída Maxillopodi
  • Podtřída Shelly korýši
  • Podtřída Vyšší korýši
    • Superobjednávka Phyllocarididae
    • Superobjednávka Syncaridae
    • Superobjednávka Hoplocaridae
    • Superobjednávka Perakaridy
    • Superobjednávka Eucaridae
      • Četa Euphausoví korýši
      • Objednat desetinožce korýše
      • Četa Desetinožci (pokračování)
      • Četa Desetinožci (pokračování 2)
      • Četa Desetinožci (pokračování 3)
      • Četa Desetinožci (pokračování 4)
      • Četa Desetinožci (pokračování 5)
      • Četa Desetinožci (konec)

      Podtyp nejistý

      Korýši Žijí v mořských a sladkovodních útvarech, malý počet druhů se přizpůsobil životu na souši (střičky, suchozemské kraby).

      Velikost a tvar korýšů se velmi liší.

      

      rýže. 1. Schéma struktury
      končetiny korýše:
      1 – protopodit, 2 – endopodit,
      3 – exopodit, 4 – epipodit.

      Tělo je rozděleno na hlavu, hrudník a břicho. Segmenty těla mají biramózní končetiny. Typická korýšova končetina se skládá z bazální části (protopodita), ze které vycházejí dvě větve: vnější (exopodit) a vnitřní (endopodit) (obr. 1). Protopodit se skládá ze dvou segmentů: koxopodita a bazopodita. Koxopodit má žaberní výběžek – epipodit, a k bazipoditu jsou připojeny exopodit a endopodit. Končetina s takovou strukturou je multifunkční. Pokud se končetina specializuje na plnění jedné funkce, její struktura se odchyluje od výše popsané, například exopodit je redukován a končetina se stává jednovětvovou.

      Hlavová část nese dva páry tykadel, které vykonávají hmatové a čichové funkce.

      Stejně jako všichni členovci mají i korýši chitinovou kutikulu a hypodermis. V periferních vrstvách kutikuly se ukládají vápenaté soli, které dodávají integumentu tuhost a pevnost. Vnitřní vrstva se skládá z měkkého a elastického chitinu. Vnější kostra brání zvířeti v růstu, takže se integument pravidelně svléká a dochází k pelichání.

      Centrální nervový systém se skládá z mozku, perifaryngeálního nervového prstence a dvou břišních nervových kmenů s ganglii v každém segmentu. Korýši mají dobře vyvinuté smyslové orgány (zrak, čich, hmat, rovnováha). Mnoho druhů korýšů má složené oči. Složené oko se skládá z mnoha malých očí neboli ommatidií (raci jich mají více než tři tisíce). Každé ommatidium vnímá část obrazu a jejich součet tvoří celkový obraz (mozaikové vidění).

      Struktura trávicí soustavy je stejná jako u všech členovců.

      Výměna plynů probíhá v žábrách a u malých korýšů přes tělesné integumenty. Žábry jsou destičkovité nebo rozvětvené tenkostěnné výrůstky hrudních končetin a bočních stěn hrudní části těla.

      Oběhová soustava je otevřeného typu, skládající se ze srdce, umístěného na hřbetní straně těla, a z něj vycházejících cév – přední a zadní aorty. Hemolymfa korýšů může být bezbarvá, načervenalá z přítomnosti hemoglobinu a namodralá z hemocyaninu.

      

      rýže. 2. Nauplius –
      larva kyklopa:
      1 – oko nauplia,
      2 – končetiny.

      Vylučovací orgány jsou buď pár anténních pupenů (tykadel), nebo pár maxilárních pupenů (čelistních žláz). Ledviny jsou modifikované metanefridie a nacházejí se v hlavové části. Každá ledvina se skládá ze dvou částí: terminálního vaku a z něj vycházejícího spletitého kanálku. Kanál se může rozšiřovat a vytvářet močový měchýř. Kanály anténních pupenů se otevírají vylučovacími póry u báze druhých tykadel. Kanály maxilárních pupenů se otevírají u báze druhého páru maxil. Během individuálního vývoje může dojít ke změně ledvin: maxilární pupeny fungují u larev, anténní pupeny u dospělců nebo naopak. Oba páry ledvin jsou přítomny současně u malého počtu druhů (ostrakodi).

      Korýši jsou dvoudomí živočichové, z nichž mnozí vykazují pohlavní dimorfismus. Některé druhy jsou schopné rozmnožování partenogenezí (dafnie, štítovky, artemie solná).

      U většiny korýšů probíhá vývoj metamorfózou, často přes několik larválních stádií. Typickým počátečním larválním stádiem metamorfózy je nauplius (plavec). Nauplius (obr. 2) je pro korýše stejně charakteristický jako trochofor pro mnohoštětiny. Nauplius má krátké, nesegmentované, kulaté tělo s jedním nepárovým okem (naupliální oko) a třemi páry končetin: před ústy jsou jednovětvené citlivé tykadla a za nimi biramózní tykadla a kusadla. Ve vodě plave s pomocí končetin. Mezi kusadlami a řitním otvorem se nachází růstová zóna, ve které se tvoří postnaupliální segmenty, a nauplius přechází do stádia metanauplius neboli larvy cypris.

      Ve fosilním stavu jsou korýši známí z kambrického období paleozoika. Podle jedné hypotézy pocházejí z trilobitů, podle jiné z mnohoštětinatých annelidů.

      ► Popis dalších tříd typu členovci:

      • Třída Trilobita
      • Třída Arachnida
      • Třída Hmyz
      • Stručný popis kmene Arthropoda

      ► Sekce Bilaterálně symetrická (Bilateria) podříše Mnohobuněčná také zahrnuje:

      • Typ Ploštěnky
      • Typ Škrkavky
      • Typ Annelids
      • Typ Shellfish