Růst a vliv podmínek prostředí na růstové procesy – Metabolismus lišejníků

Růstové procesy u lišejníků jsou velmi pomalé. Rychlost růstu se u různých druhů liší a závisí na vnějších faktorech.

Nejpomaleji rostou krustové lišejníky. Jejich roční přírůstek je 0,5-1 mm. Keřovité druhy rostou o 2-7 mm za rok, velkoplastové o 1-3 cm. Na začátku vývoje rostou lišejníky intenzivněji, protože organické látky tvořené fykobiontem jsou rovnoměrně distribuovány po celém stélku. Pak se růst zpomalí nebo dokonce zastaví. Talus v centrální části často odumírá, zatímco růst pokračuje na periferii.

Díky pomalému růstu žijí lišejníky velmi dlouho, protože značnou část svého života tráví v sušeném stavu, podobně jako v klidovém stavu vyšších rostlin. Obvykle jejich věk dosahuje 50-100 let. Lišejníky kůrovcové dosahují stáří 1000 let, stáří stélky Rhizocarpon geographicum je až 4000 let. Dlouhá životnost lišejníků se používá k určení minimálního stáří substrátů. Své nejširší uplatnění nalezla lichenologie při datování morénových útvarů novověkých ledovců, bahenních proudů, sesuvů půdy, doby vzniku sutí, pobřežních hřbetů a teras.

Růst lišejníků je ovlivněn světelnými podmínkami, teplotou a vlhkostí. Tyto faktory ovlivňují především fotosyntetickou aktivitu. Jedním z indikátorů reakce organismu na změny vodních a teplotních podmínek u ekologicky odlišných druhů je změna aktivity katalázy. Aktivita lišejníkové katalázy se projevuje v rozmezí pH od 5 do 11 a její optimum je při hodnotách pH 6,5–8,5. Bylo zjištěno, že katalázová aktivita lišejníků se mění přímo úměrně k obsahu vody v thallusu.

Tepelná odolnost lišejníků se velmi liší a závisí na jejich stanovištích a lze ji detekovat aktivitou enzymů. Tento indikátor je doporučen pro použití v ekologické charakterizaci druhů.

Chemický rozbor kůry stromů a sněhové vody, který provedli L. N. Martin a E. Nilson, ukázal, že v oblasti Tallinnu je kyselé znečištění, zatímco v Kohtla-Järve převažuje alkalické znečištění. V důsledku změn pH kůry stromů byly zjištěny významné rozdíly ve výskytu lišejníků a ve vzorcích rozšíření různých druhů v těchto oblastech.

Lišejníky se vyznačují přizpůsobením se podmínkám svého růstu. Například optimální teplota pro fotosyntézu antarktických lišejníků je pod 0 °C, zatímco u lišejníků žijících na povrchu skal na jižních svazích hor v Japonsku je to nad +20 °C.

Se zvyšující se vlhkostí thallusu se zvyšuje temné dýchání a fotosyntéza. Poté tmavé dýchání, dokud není stélka nasyceno vodou, zůstává na konstantní úrovni a fotosyntéza s dalším zvýšením vlhkosti vykazuje depresi po dosažení maximální absorpce CO.₂a vyšší teploty způsobují silnější depresi fotosyntézy.

Lišejníky jsou zvláště citlivé na znečištění ovzduší průmyslovým odpadem, jehož účinek je nepřímo úměrný vzdálenosti od zdroje znečištění. Lišejníky akumulují těžké kovy obsažené v atmosférických srážkách 2-5x více než vyšší rostliny a epifytické je akumulují intenzivněji než suchozemské. Se zvýšeným znečištěním, které se vyskytuje nejen v průmyslových centrech, ale i v zelených plochách v okolí měst, v botanických zahradách, parcích a na náměstích, se růst lišejníků zastavuje a mizí. První umírají lišejníky frutikózní, následované lišejníky listnatými a poté lišejníky krustózními.

Pokusy na pěstování lišejníků v laboratorních podmínkách po dobu 65 dnů při různých koncentracích S0₂ (od 0,3 do 300 mg/l) a H₂S (10 mg/l) ukázaly, že když byly následně ponořeny na 2 min do deionizované destilované vody, uvolnily do ní výrazně více elektrolytů než kontrolní rostliny, tedy bylo zjištěno výrazné zvýšení propustnosti buněčných membrán pro elektrolyty.

Pro identifikaci trendů ve složení látek znečišťujících ovzduší byl studován obsah olova ve vzorcích lišejníků odebraných v letech 1907 až 1980 ve státě Maryland (USA). Bylo zjištěno, že obsah olova ve všech lišejnících je v současnosti výrazně vyšší a že výfukové plyny automobilů mají velmi silný vliv na koncentraci olova. Nejnižší koncentrace olova byla zjištěna u lišejníku Cladina subtennis, tzn., že tento druh je díky zvláštnostem své morfologické stavby schopen regulovat hromadění olova v tkáních.

Lišejníky se vyznačují různou citlivostí na těžké kovy v malých množstvích. Již při koncentraci 1*10-4 M roztoku ZnS0₄, potlačení fotosyntézy je pozorováno u Peltigera horizontalis (fykobiont – modrozelená řasa Nos-toc). U všech druhů s modrozeleným fykobiontem se rychlost fotosyntézy po ošetření roztokem Zn o koncentraci 11 * 40-1 M snížila v rozmezí 10 až 3 %. Zároveň u lišejníků se zeleným fykobiontem bylo po stejném ošetření pozorováno pouze mírné snížení nebo dokonce zvýšení rychlosti fotosyntézy. Tato rozdílná citlivost lišejníků nezávisí na celkové koncentraci zinku a dalších těžkých kovů obsažených v talu lišejníků. Jejich houbová složka také není vysoce citlivá, protože druhy stejného rodu, které mají podobné metabolity, ale jsou odlišnými fykobionty, například Lobaria pulmonaria a L. scrobiculata, se velmi liší v citlivosti na těžké kovy.

Akumulace fluoridů v lišejnících Cladonia rangiferina a C. stellaris s maximálním znečištěním ovzduší dosahuje 2830 mg/kg sušiny rostlin, zatímco v kontrole to bylo 6,4 mg/kg. První příznaky poškození (zbarvení) fluoridů se zjišťují při koncentraci 25 mg/kg. V lišejníku Xanthoria parietina se obsah fluoru pohybuje od 158 mg/kg hmotnosti ve vzdálenosti 3 km od továren do 1 mg/kg hmotnosti ve vzdálenosti 22 km od zdrojů znečištění. Koncentrace fluoru v thalli závisí na směru převládajících větrů. Vizuální poškození lišejníků je pozorováno, pokud koncentrace fluoru překročí 68 mg/kg hmotnosti. Poškození intratalu se zjišťuje při obsahu vyšším než 90 mg/kg hmotnosti. Při vyšších koncentracích fluoridů se bělení zvýrazní, následně se objeví hnědý nádech a celý stélek zhnědne.

Jiné látky znečišťující ovzduší mají na lišejníky škodlivý vliv: sirovodík, oxidy dusíku, oxid uhelnatý a soli těžkých kovů. Dlouhodobé vystavení průmyslovým emisím vede ke vzniku tzv. lišejníkových pouští. Posledně jmenované nastiňují průmyslová centra průmyslu mědi, niklu a hliníku, která zabírají území o rozloze až 200 km2. V. V. Krjučkov klasifikuje toto území jako první zónu s úplnou degradací ekosystémů. Ve druhé zóně silně zničených ekosystémů se nacházejí nejméně citlivé na znečištění krustózní epifytické lišejníky rodů Lecanora, Haematomma a další, dále některé suchozemské frutikózní lišejníky rodů Stereocaulon, Cetraria a další. Tato zóna obvykle začíná 4-6 km od průmyslových uzlů a zabírá podstatně větší plochy než první (od 450 do 1000 km2). Ve třetí zóně částečně zničených ekosystémů rostou na skalách a stromech všechny druhy krustových lišejníků. V této zóně jsou ještě potlačeny přízemní frutikózní lišejníky (Cetraria, Cladonia, Stereocaulon). Začínají se objevovat epifytické, především foliózní, lišejníky rodů Hypogymnia, Parmelia, Parmeliopsis. Rozloha této zóny je až 50000 2 km XNUMX .

Lišejníky mohou akumulovat určité látky ve svém stélku v poměrně velkém množství. Podobná vlastnost je známá i u jiných organismů, jako jsou vyšší rostliny, ale množství toxických látek v lišejnících mnohem lépe koreluje s množstvím v atmosféře než například v řepě nebo kukuřici, které byly v tomto ohledu zkoumány. Bylo zjištěno, že smrtelná dávka oxidu siřičitého pro lišejníky je přibližně 0,03 mg/m3 vzduchu.

Při studiu vlivu vodných roztoků siřičitanů, síranů, dusitanů a dusičnanů na kultivované fykobionty bylo zjištěno, že při ph₄ Dusičnany a sírany nepůsobí toxicky, ale způsobují v rostlinách zřetelné druhově specifické reakce. U některých rostlinných druhů je povaha reakcí fykobionta podobná reakci intaktního stélku lišejníků, u jiných je naopak menší citlivost nebo naopak menší tolerance fykobionta vůči polutantu.

Byly získány údaje, které naznačují, že znečištění atmosféry oxidem siřičitým přispívá ke zničení zásoby chlorofylu v lišejnících a ke změnám poměru chlorofylu a a b v lišejnících za přirozených podmínek růstu. Jmenované parametry stavu pigmentového systému mohou sloužit jako testy pro stanovení stupně znečištění životního prostředí.

Když se zlepší čistota vzduchu v důsledku uzavření průmyslové výroby nebo jejího převedení na provoz s uzavřenou smyčkou (tj. využití odpadu), dochází k sekundární imigraci hlavních epifytických lišejníků, které kolonizují různé substráty. K tomu dochází pouze 4-6 let po ukončení znečišťování ovzduší a je zřejmě spojeno s konečným vymizením znečišťujících látek ze substrátů.

Pod vlivem znečištění ovzduší spolu s narušením fyziologie vývoje lišejníků dochází ke znatelné změně morfologie stélky. V oblastech s vysokou imisní zátěží je zřejmé, že není narušena životaschopnost jednotlivých lišejníkových partnerů, ale jejich schopnost organizovat stélku. Okraje talu jsou obzvláště citlivé. Pro každý lišejník existuje určitá hodnota zatížení, při které se stélka vyvíjí normálně. S narůstajícím znečištěním ovzduší se narušuje komplexní a vzájemná rovnováha partnerů v stélce, takže nadále mohou existovat pouze části lišejníku, nikoli organizovaný stélek.

Tato vlastnost lišejníků – jejich extrémní citlivost na atmosférické znečištění – se již v současnosti využívá k určování zón průmyslových emisí a v důsledku toho k vytváření nových výrobních technologií založených na uzavřeném cyklu a k zintenzivnění prací na ochraně životního prostředí. Například ve Švýcarsku se zóny čistoty vzduchu rozlišují podle četnosti výskytu, stupně pokrytí a odolnosti lišejníků vůči danému typu znečištění. Ve Spojených státech byl vytvořen národní standard kvality vnějšího ovzduší se 3 třídami oblastí založených na tomto indikátoru. Tato právní úprava byla přijata s ohledem na výsledky lichenologických studií, které prokázaly výrazné zhoršení stavu životního prostředí. Lišejníky se ve Francii používají jako biologické indikátory znečištění; Mapy zobrazují výsledky znečištění ve formě soustředných zón kolem zdrojů znečištění. V městských podmínkách tato metoda, i když ne vždy dává uspokojivé výsledky, umožňuje provést důležité fytocenotické zobecnění. Nejúčinnějším výstupem takových studií znečištění ovzduší jsou různé typy lišejníkových indikačních map.

Lišejníky lze použít ke sledování toho, jak dobře je udržována kontrola znečištění, opakováním průzkumů ve stejných oblastech v pravidelných intervalech.

Díky své vysoké kumulativní schopnosti vykazují lišejníky, akumulující toxické látky, morfologické změny, které jsou snadno postřehnutelné. V poslední době se k posouzení stavu lišejníků hojně využívá metoda infračervené fotografie. Byly také vyvinuty laboratorní metody pro eflux draslíku a snížení rychlosti fotosyntézy.

Velký význam má studium kontaminace lišejníků radionuklidy, zejména radioaktivním cesiem a stronciem. Kromě toho se lišejníky často používají ke studiu distribuce a akumulace prvků vzácných zemin a také ke sledování znečištění více než 30 různými prvky.

Míra poškození lišejníků průmyslovým odpadem je s velkou přesností stanovena pomocí fluorescenční mikroskopie. Pro buňky řas lišejníku Hypogymnia physodes, inkubované v siřičitanových roztocích v laboratorních podmínkách, nebo pro rostliny přesazené do přírodních stanovišť s různou úrovní znečištění atmosféry je tedy charakteristická následující fluorescence. V neporušených buňkách zčervená při osvětlení ultrafialovými paprsky nebo modrým světlem. Poškozené buňky mění barvu postupně od hnědé přes oranžovou až po bílou v závislosti na stupni poškození. Fluorescenční metoda umožňuje rychle, s vysokou citlivostí a na malém množství materiálu určit stupeň poškození buněk.

Akce S0₂ Lišejníky lze také zohlednit procentem plazmolyzovaných buněk řas. U řady lišejníků lze míru ovlivnění ovzduší oxidem siřičitým vzít v úvahu dvěma parametry, a to stupněm plazmolýzy buněk řas a procentem plochy buněk hyf ovlivněných bakteriemi.

Studie elektronového mikroskopu umožnily stanovit procesy probíhající pod vlivem průmyslového odpadu, zejména SO₂ a dusíkaté sloučeniny, určité změny v buňkách fykobionta a mykobionta. V buňkách řas chloroplasty mění tvar z diskovitého na kulatý, množství cytoplazmy se výrazně snižuje a uvnitř vakuol se objevují tmavá tělíska. Poškozené buňky mykobiontů vykazují abnormálně silnou vakuolizaci; cytoplazmatické kapénky jsou významně redukovány nebo zcela chybí. Plísňové vakuoly často obsahují tmavé shluky, které se nenacházejí v neporušených lišejnících.

U lišejníků vystavených komplexním účinkům polutantů SO₂, NE_xNH₄, F, dochází k rychlé degeneraci buněčných organel fyko- a mykobiontů v důsledku plazmolýzy buněk, chronickému narušení tvaru chloroplastů, vrásnění mitochondrií, zvýšení hustoty buněk řas, zvýšené vakuolizaci a výskytu tmavých vakuolárních shluků v buňkách mykobiontů.

Vnější faktory také určují morfologické variace lišejníků, zejména frutikózních, které se projevují formou růstu, stupněm bělavého povlaku šťavelanu vápenatého, počtem buněk řas na jednotku suché hmoty talu, tloušťkou stěn hyf a dalšími charakteristikami.

Vliv ozonu na lišejníky závisí na jejich druhové charakteristice. Při ozonovém stresu je tedy fotosyntéza u Pseudoparmelia caperata potlačena, zatímco u Ramalina manziesii inhibice fotosyntézy chyběla. Zvýšené koncentrace ozonu v přírodních stanovištích jsou důvodem nízké prevalence některých lišejníků.