Fotosyntéza, příprava na Jednotnou státní zkoušku z biologie

Podle druhu výživy se živé organismy dělí na autotrofy, heterotrofy a autoheterotrofy. Autotrofy (řecky αὐτός – sám + τροφ – potrava) jsou organismy, které jsou samostatně schopné syntetizovat organické látky z anorganických. Heterotrofové (řecky ἕτερος – ostatní + τροφή – potrava) jsou organismy, které využívají k výživě hotové organické látky.

Konečně autoheterotrofní (řecky μῖξις – míchání + τροφή – jídlo) jsou organismy, které mohou využívat heterotrofní i autotrofní způsoby výživy. Například zelená euglena začíná fotosyntetizovat na světle a heterotrofně se živí ve tmě.

Fotosyntéza

Fotosyntéza (řecky φῶς – světlo a σύνθεσις – syntéza) je složitý chemický proces přeměny energie světelných kvant na energii chemických vazeb. V důsledku fotosyntézy se organické látky syntetizují z anorganických.

Tento proces je jedinečný a vyskytuje se pouze v rostlinných buňkách, stejně jako u některých bakterií. Fotosyntéza probíhá za účasti chlorofylu (řecky χλωρός – zelená a φύλλον – list) – zeleného pigmentu, který barví rostlinné orgány do zelena. Existují další pomocné pigmenty, které spolu s chlorofylem plní světlosběrnou nebo světloochrannou funkci.

Níže uvidíte srovnání struktury chlorofylu a hemoglobinu. Všimněte si, že Mg iont je ve středu molekuly chlorofylu.

Ruský vědec K.A. velmi důmyslným způsobem zdůraznil význam procesu fotosyntézy. Timiryazev: „Všechny organické látky, bez ohledu na to, jak rozmanité mohou být, bez ohledu na to, kde byly nalezeny, ať už v rostlině, zvířeti nebo člověku, prošly listem, pocházející z látek produkovaných listem. Mimo list, nebo spíše mimo zrno chlorofylu, není v přírodě laboratoř, kde by se izolovala organická hmota. Ve všech ostatních orgánech a organismech se přeměňuje, přeměňuje, jen zde se znovu tvoří z anorganické hmoty.“

Význam fotosyntézy si podrobněji probereme na konci tohoto článku. Fotosyntéza se skládá ze dvou fází: na světle závislé (světlo) a na světle nezávislé (tma). Doporučuji používat názvy závislý na světle a nezávislý na světle, protože přispívají k hlubšímu (a správnému!) pochopení fotosyntézy.

Fáze závislá na světle (světlo)

Tato fáze se vyskytuje pouze ve světle na thylakoidních membránách v chloroplastech. Podílejí se na něm různé enzymy, nosné proteiny, molekuly ATP syntetázy a zelené barvivo chlorofyl.

Chlorofyl plní dvě funkce: absorpci a přenos energie. Při vystavení kvantu světla ztrácí chlorofyl elektron a přechází do excitovaného stavu. Pomocí nosičů se elektrony hromadí z vnějšího povrchu thylakoidní membrány, zatímco uvnitř thylakoidu dochází k fotolýze vody (rozklad působením světla):

Hydroxidové ionty darují elektron navíc, mění se na reaktivní OH radikály, které se spojují a tvoří molekulu vody a volného kyslíku (to je vedlejší produkt, který se následně odstraňuje při výměně plynů).

Protony (H + ) vzniklé při fotolýze vody se hromadí na vnitřní straně thylakoidní membrány a elektrony se hromadí na vnější straně. V důsledku toho se na obou stranách membrány hromadí opačné náboje.

Když je dosaženo kritického rozdílu, některé protony jsou vytlačeny na vnější stranu membrány přes kanál ATP syntetázy. V důsledku toho se uvolňuje energie, kterou lze použít k fosforylaci molekul ADP:

Protony, jakmile jsou na povrchu thylakoidní membrány, se spojí s elektrony a vytvoří atomární vodík, který se používá k redukci nosné molekuly NADP (nikotinamid dinukleotid fosfát). Díky tomu se oxidovaná forma – NADP + přemění na redukovanou formu – NADP∗H.

• Volný kyslík O₂ – v důsledku fotolýzy vody
• ATP je univerzální zdroj energie
• NADP∗H – zásobní forma atomů vodíku

Kyslík je z buňky odstraňován jako vedlejší produkt fotosyntézy a rostlina jej vůbec nepotřebuje. ATP a NADP∗H se následně ukazují jako užitečnější: jsou transportovány do stromatu chloroplastu a účastní se na světle nezávislé fáze fotosyntézy.

Na světle nezávislá (tmavá) fáze

Fáze nezávislá na světle probíhá ve stromatu (matrice) chloroplastu neustále: ve dne i v noci – bez ohledu na osvětlení.

Za účasti ATP a NADP∗H dochází ke snížení CO₂ na glukózu C₆H₁₂O₆. Ve fázi nezávislé na světle nastává Calvinův cyklus, při kterém vzniká glukóza. K vytvoření jedné molekuly glukózy je zapotřebí 6 molekul CO₂12 NADP*H a 18 ATP.

V důsledku temné (na světle nezávislé) fáze fotosyntézy tedy vzniká glukóza, která se později může přeměnit na škrob, který slouží k ukládání živin v rostlinách.

Význam fotosyntézy

Význam fotosyntézy nelze přeceňovat. S jistotou prohlašuji, že právě díky tomuto procesu získal život na Zemi tak úžasné a úžasné formy, které kolem sebe vidíme: úžasné rostliny, krásné květiny a širokou škálu zvířat.

V sekci evoluce jsme již diskutovali o tom, že zpočátku nebyl v zemské atmosféře kyslík: před miliardami let jej začaly produkovat první fotosyntetické bakterie, modrozelené řasy (sinice). Postupně se hromadil kyslík a postupem času bylo na Zemi možné aerobní (kyslíkové) dýchání. Vznikla ozónová vrstva, která chrání veškerý život na naší planetě před škodlivým ultrafialovým zářením.

• Syntetizovat organické látky, které jsou potravou pro veškerý život na planetě
• Přeměňte energii světla na energii chemických vazeb, vytvořte organickou hmotu
• Rostliny si udržují určité procento O₂ v atmosféře, očistěte ji od přebytečného CO₂
• Přispějte k vytvoření ochranného ozónového štítu, který pohlcuje škodlivé ultrafialové záření

Chemosyntéza (řecky chemeia – chemie + syntéza – syntéza)

Chemosyntéza je autotrofní typ výživy, který je charakteristický pro některé mikroorganismy, které jsou schopny vytvářet organické látky z anorganických. Toho je dosaženo díky energii získané oxidací jiných anorganických sloučenin (železo, dusík a látky obsahující síru).

Chemosyntézu objevil ruský mikrobiolog S.N. Vinogradsky v roce 1888. Většina chemosyntetických bakterií jsou aerobní a potřebují k životu kyslík.

Oxidací anorganických látek se uvolňuje energie, kterou organismy ukládají ve formě energie chemické vazby. Nitrifikační bakterie tedy postupně oxidují amoniak na dusitany a poté dusičnany. Dusičnany mohou být přijímány rostlinami a slouží jako hnojivo.

• Sirné bakterie – oxidují H₂S → S0 → (S +4₃) 2- → (S +6₄) 2-
• Železné bakterie – oxidují Fe +2 → Fe +3
• Vodíkové bakterie – oxidují H₂ → H +1 ₂O
• Karboxydobakterie – oxidují CO → CO₂

Význam chemosyntézy

Chemosyntetické bakterie jsou nedílnou součástí koloběhu v přírodě takových prvků, jako jsou: dusík, síra, železo.

Nitrifikační bakterie zajišťují zpracování (neutralizaci) toxické látky – amoniaku. Také obohacují půdu o dusičnany, které jsou velmi důležité pro normální růst a vývoj rostlin.

K asimilaci dusičnanů dochází díky nodulovým bakteriím na kořenech luštěnin, je však důležité si uvědomit, že nodulové (dusík fixující) bakterie se na rozdíl od nitrifikačních bakterií živí heterotrofně.

© Bellevich Yury Sergeevich 2018-2025

Tento článek napsal Jurij Sergejevič Bellevič a je jeho duševním vlastnictvím. Kopírování, šíření (včetně kopírování na jiné stránky a zdroje na internetu) nebo jakékoli jiné použití informací a předmětů bez předchozího souhlasu držitele autorských práv je trestné ze zákona. Chcete-li získat materiály článku a povolení k jejich použití, kontaktujte Bellevič Jurij.

Fotosyntéza – fotochemické reakce neboli Fotochemie je proces vzniku oxidu uhličitého a vody na světle za účasti fotosyntetických pigmentů (chlorofyl u rostlin; fyziologie rostlin, fotosyntéza je častěji chápána jako fotoautotrofní funkce – soubor procesů absorpce, přeměny a využití energie světelných kvant při různých endergonických reakcích, včetně přeměny oxidu uhličitého na organickou hmotu.

Existují kyslíkové a anoxygenní typy fotosyntézy. Kyslík je mnohem rozšířenější, provádějí ho rostliny, sinice a světelná kvanta pigmentů, jejich přechod do excitovaného stavu a přenos energie na další molekuly fotosystému. Ve druhé fázi dochází v reakčním centru k separaci nábojů, přenosu elektronů po fotosyntetickém elektronovém transportním řetězci, který končí syntézou cukrů a

• 1 Prostorová lokalizace
• 2 Stupeň světla (závislý na světle).
  • 2.1 Fotochemická podstata procesu
  • 2.2 Světelné komplexy
  • 2.3 Hlavní složky elektronového transportního řetězce
    • 2.3.1 Fotosystém II
    • 2.3.2 b₆f nebo b/f komplex
    • 2.3.3 Fotosystém I
    • 3.1 ° C₃ – fotosyntéza, Calvinův cyklus
    • 3.2 ° C₄ – fotosyntéza
    • 3.3 CAM fotosyntéza

    Prostorová lokalizace [ ]

    

    Fotosyntéza rostlin probíhá v listu. V listu je tkáň nejbohatší na chloroplasty epidermis, ale většina z ní difunduje do listu přes C₄ a CO₂ se vyskytuje ve stromatu.

    Světelný (na světle závislý) stupeň [ ]

    Během světelné fáze fotosyntézy vznikají vysokoenergetické produkty: ATP, který slouží jako zdroj energie v buňce, a NADPH, který se používá jako redukční činidlo. Jako vedlejší produkt se uvolňuje kyslík. Obecně je role světelných reakcí ve fotosyntéze taková, že molekula ATP a molekuly nosiče protonu jsou syntetizovány ve světelné fázi, tzn. NADP H2.

    Fotochemická podstata procesu [ ]

    Druhý excitovaný stav je nejvíce vysokoenergetický, nestabilní a chlorofyl z něj přechází do prvního za 10 -12 sekund se ztrátou 100 kJ/mol energie pouze ve formě tepla. Z prvního singletového a tripletového stavu může molekula přejít do základního stavu s uvolněním energie ve formě světla (fluorescence) nebo tepla, s přenosem energie na jinou molekulu, nebo, protože elektron na vysoké energetické úrovni je slabě vázána na jádro, s přenosem elektronů na jinou sloučeninu.

    Druhá možnost je realizována ve světlosběrných komplexech, první – v reakčních centrech, kde se chlorofyl, který pod vlivem světelného kvanta přechází do excitovaného stavu, stává donorem elektronů (redoxní potenciály vody (pro poloviční reakci H₂0 → O₂ E=+0,82 V) a NADP+ (E=-0,32 V). V tomto případě musí mít chlorofyl potenciál v základním stavu větší než +0,82 V, aby oxidoval vodu, ale zároveň musí mít potenciál v excitovaném stavu menší než -0,32 V, aby se snížil NADP +. Jedna molekula chlorofylu nemůže splnit oba požadavky. Vznikly proto dva fotosystémy a aby proběhl kompletní proces, jsou potřeba dvě světelná kvanta a dva chlorofyly různých typů.

    Světelné komplexy [ ]

    Chlorofyl plní dvě funkce: absorpci a přenos energie. Více než 90 % celkového chlorofylu chloroplastů je součástí světlosběrných komplexů (LHC), které fungují jako anténa přenášející energii do reakčního centra fotosystémů I nebo II. SSC obsahuje kromě chlorofylu řasy a sinice – nm. Přenos je provázen určitými energetickými ztrátami (10 % z chlorofylu a na chlorofyl b, 60 % z karotenoidů do chlorofylu), proto je možné pouze od pigmentu s maximální absorpcí při kratší vlnové délce k pigmentu s delší. V tomto pořadí jsou pigmenty SSC vzájemně lokalizovány, přičemž chlorofyly s nejdelší vlnovou délkou jsou umístěny v reakčních centrech. Opačný přechod energie je nemožný.

    SSC rostlin se u sinic nachází v membránách thylakoidů, jeho hlavní část je vynášena mimo membrány do hlavních složek elektronového transportního řetězce na ně navázaných [ ];

    Hlavní článek: Elektronový transportní řetězec fotosyntézy

    Fotosystém II [ ]

    Fotosystém je soubor SSC, centra fotochemické reakce a nosičů elektronů. Světelný komplex II obsahuje 200 molekul chlorofylu a, 100 molekul chlorofylu b, 50 molekul karotenoidů a 2 molekuly feofytinu. Reakční centrum fotosystému II je pigment-proteinový komplex umístěný v thylakoidních membránách a obklopený SSC. Obsahuje dimer chlorofylu a s absorpčním maximem při 680 nm (P680). Energie světelného kvanta z SSC je v konečném důsledku přenesena do něj, v důsledku čehož se jeden z elektronů přesune do vyššího energetického stavu, jeho spojení s jádrem se oslabí a z excitované molekuly P680 se stane silné redukční činidlo (E=-0,7 V).

    K vyplnění elektronového prázdného místa v molekule P680 dochází vlivem vody. PS II obsahuje komplex oxidující vodu, obsahující 4 ionty manganu v aktivním centru. K vytvoření jedné molekuly kyslíku jsou zapotřebí dvě molekuly vody, což dává 4 elektrony. Proces tedy probíhá ve 4 cyklech a pro jeho kompletní realizaci jsou zapotřebí 4 kvanta světla. Komplex se nachází na straně intratylakoidního prostoru a uvolňují se do něj vzniklé 4 protony.

    Celkovým výsledkem práce PS II je tedy oxidace 2 molekul vody pomocí 4 světelných kvant za vzniku 4 protonů v intratylakoidním prostoru a 2 redukovaných plastochinonů v membráně.

    b₆f nebo b/f-komplex [ ]

    Světelný komplex I obsahuje přibližně 200 molekul chlorofylu.

    V reakčním centru prvního fotosystému je dimer chlorofylu a s absorpčním maximem při 700 nm (P700). Po excitaci světelným kvantem obnovuje primární akceptor – chlorofyl a, který je sekundární (ferridoxin-NADP reduktáza.

    Plastocyanin protein redukovaný na b₆f komplex, je transportován do reakčního centra prvního fotosystému ze strany intratylakoidního prostoru a přenáší elektron do oxidovaného P700.

    Cyklický a pseudocyklický transport elektronů [ ]

    Kromě výše popsané kompletní necyklické elektronové dráhy byla objevena cyklická a pseudocyklická dráha.

    Podstatou cyklické dráhy je, že ferridoxin místo NADP redukuje plastochinon, který jej převede zpět na b₆f komplexní. To má za následek větší protonový gradient a více ATP, ale žádný NADPH.

    V pseudocyklické dráze ferridoxin redukuje kyslík, který se dále přeměňuje na vodu a může být použit ve fotosystému II. V tomto případě se také netvoří NADPH.

    Temné jeviště [ ]

    Ve stádiu tmy dochází ke snížení CO za účasti ATP a NADPH₂ na glukózu. Přestože světlo není pro tento proces potřeba, podílí se na jeho regulaci.

    С₃ — fotosyntéza, Calvinův cyklus [ ]

    Hlavní článek: Reduktivní pentózofosfátový cyklus se skládá ze tří fází:

    • Karboxylace
    • Zotavení
    • Regenerace akceptoru CO₂

    V první fázi se k ribulóza-1,5-bisfosfátu přidá CO₂ působením enzymu ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza (C₄ — fotosyntéza [ ]

    Hlavní články: C4 fotosyntéza

    Při nízkých koncentracích CO rozpuštěného ve stromatu₂ Rubisco katalyzuje oxidační reakci ribulóza-1,5-bifosfátu a jeho rozklad na kyselinu 3-fosfoglycerovou a fotosyntézu CAM [ ]

    Při fotosyntéze CAM (Crassulaceae acid metabolism) se odděluje asimilace CO₂ a Calvinův cyklus není ve vesmíru jako C₄, ale včas. V noci se malát hromadí ve vakuolách buněk, podle mechanismu podobného výše popsanému s otevřenými průduchy během dne, s uzavřenými průduchy nastává Calvinův cyklus; Tento mechanismus vám umožňuje co nejvíce šetřit vodou, ale má nižší účinnost a C₄a C₃. Je to odůvodněno hodnotou fotosyntézy [ ]

    Fotosyntéza je hlavním vstupem anorganického uhlíku do biologického cyklu. Veškerý kyslík v atmosféře je biogenního původu a je jeho vedlejším produktem. Vznik oxidační atmosféry zcela změnil stav zemského povrchu, umožnil vznik dýchání a později po vzniku i studium fotosyntézy [ ]

    Chlorofyly byly poprvé izolovány v roce 1818 P. J. Peletierem a J. Caventouem. M. S. Tsvetovi se podařilo oddělit pigmenty a samostatně je studovat pomocí metody, kterou vytvořil K. A. Timiryazev, který při rozvíjení Mayerových principů ukázal, že právě ty absorbované umožňují zvýšit energii systému, vytvářejí C-O a O- vazby místo slabých H vysokoenergetické C-C (před tím se věřilo, že fotosyntéza využívá žluté paprsky, které nejsou absorbovány listovými pigmenty). To se podařilo díky metodě, kterou vytvořil pro účetní fotosyntézu založenou na absorbovaném CO₂, při pokusech na osvětlení rostliny světlem různých vlnových délek (různých barev) se ukázalo, že intenzita fotosyntézy se shoduje s absorpčním spektrem chlorofylu.

    Redoxní povaha fotosyntézy (jak kyslíkové, tak anoxygenní) byla postulována Cornelisem van Nielem. To znamenalo, že kyslík se při fotosyntéze tvoří výhradně z vody, což experimentálně potvrdil v roce 1941 A.P. Vinogradov při pokusech s izotopovou značkou. V roce 1937 Robert Hill zjistil, že proces oxidace vody (a uvolňování kyslíku), stejně jako asimilace CO₂ lze oddělit. V letech 1954-1958 D. Arnon stanovil mechanismus světelných fází fotosyntézy a podstatu procesu asimilace CO₂ byl objeven Melvinem Calvinem pomocí izotopů uhlíku na konci 1940. let, za což mu byla v roce 1961 udělena Nobelova cena.

    Rubisco bylo izolováno a purifikováno v roce 1955. S₄ fotosyntézu popsal Yu S. Karpilov v roce 1960 a M. D. Hatch a K. R. Slack v roce 1966.

    literatura [ ]

    • Hala D., Rao K. Fotosyntéza: Transl. z angličtiny – M.: Mir, 1983.