Co je to říje, obecné vzrušení, sexuální lov a ovulace a jak se určují u krav, klisen, ovcí a prasat – CyberPedia
Estrus (říje) je proces vylučování hlenu z genitálií v důsledku morfologických změn v ženském reprodukčním systému. Diagnostikuje se vyšetřením zevního genitálu, pochvy, děložního čípku, vyšetřením hlenu vylučovaného z genitálií a klinickými a laboratorními metodami. Estrus se vyznačuje výraznými proliferativními procesy. Existuje těžká hyperémie všech složek reprodukčního systému, novotvar a proliferace žláz sliznice vejcovodů, rohů, těla a děložního čípku. Místo 3-4 vrstev epitelu je sliznice pochvy a urogenitálního vestibulu pokryta 18-20 vrstvami; Současně jsou odmítnuty epiteliální buňky. Mikroskopie vaginálního nátěru proto odhaluje převážně buňky dlaždicového vícevrstvého epitelu a leukocyty. Během estru je pozorována závažná hyperémie genitálií, otok sliznice a zvýšená funkce žláz vestibulu pochvy, děložního čípku a trubic. U některých zvířat (psi, méně často krávy) je hyperémie doprovázena prasknutím malých cév s krvácením, v důsledku čehož hlen získává krvavý odstín.
Při říji se otevírá děložní hrdlo a přes něj se do pochvy uvolňuje hlen, který následně vytéká.
Vrstvy buněk vícevrstvého epitelu, které vyrostly ve vagíně, procházejí keratinizací a jsou odmítnuty. Proto je při zkoumání stěru vyrobeného z obsahu pochvy viditelná souvislá masa anukleárních buněk – šupin (u některých zvířat obrovské množství leukocytů). Děloha je zvětšená, šťavnatá a její dráždivost je zvýšená. V závislosti na stupni dilatace děložního čípku a množství vylučovaného hlenu se říje dělí na první, druhý a třetí stupeň.
Sexuální vzrušení (celková reakce) je změna chování samice ve fázi vzrušení, ke které dochází v souvislosti s fázemi zrání folikulu. Sexuální vzrušení nastává později než estrus a projevuje se více či méně výraznou celkovou reakcí těla v podobě úzkosti, odmítání jídla, někdy hněvu, dále snížením tvorby mléka, změnou kvality mléka a dalšími příznaky.
Při pohlavním vzrušení projevuje samice o samce “zájem”, může na něj nebo na jiné samice skákat, umožňuje jiným samicím, aby na ni skočily, ale samci nedovolí, aby na ni nasedl. Jak se koncentrace estrogenu v krvi zvyšuje, zvyšuje se estrus a sexuální vzrušení; Účinek těchto hormonů na nervový systém způsobuje sexuální touhu.
Lov (sexuální lov) (libido sexualis) je pozitivní sexuální reakce ženy na muže, tedy projev sexuálního reflexu u ženy, vyjádřený v jejím zvláštním chování v přítomnosti muže. Během lovu se samice snaží přiblížit k samci, zaujímá polohu pro pohlavní styk, často močí, což končí rytmickými stahy stydkých pysků, umožňuje nasednutí a koitus.
Zrání folikulů a ovulace. Na úseku vaječníku jsou patrné dvě zóny: kortikální – folikulární a mozkově – cévní, hojně prostoupené velkými krevními a lymfatickými cévami, nervy a vlákny hladkého svalstva. Kortikální zóna se skládá z jemné pojivové tkáně bohaté na vřetenovité fibrocyty. Obsahuje velmi málo kolagenních a elastických vláken. Tato vrstva obsahuje folikuly a corpora lutea. Ve folikulech procházejí zárodečné buňky, oocyty, růstovou fází. Jak vývoj postupuje, mění se struktura, velikost, tvar, počet a umístění folikulů.
Existuje několik fází vývoje folikulu. Zpočátku jsou malé a nazývají se primordiální (primární) (folliculi primarii). Jsou umístěny v povrchové vrstvě kůry (pod proteinovou membránou). Ve středu primordiálního folikulu je obvykle jedna malá vaječná buňka (primární oocyt), obklopená jednou vrstvou zploštělých folikulárních buněk. Existují však folikuly s několika vajíčky. Transformace primordiálních folikulů na sekundární (rostoucí) a poté zralé probíhá následovně. Zpočátku se primární folikuly a vajíčka v nich obsažená zvětší, zploštělé folikulární buňky se stanou krychlovými a poté válcovými. Dále folikulární buňky, které se intenzivně množí, obklopují vajíčko v několika vrstvách a tvoří průhlednou membránu (Zona pellucida). Takové folikuly s několika vrstvami folikulárních buněk kolem vajíček se nazývají sekundární. Ještě nemají dutinu; Jsou umístěny hlouběji ve vaječníku než malé folikuly. Jak se vyvíjejí, sekundární folikuly se transformují na Graafovy folikuly (pojmenované po holandském vědci R. de Traaff). Při transformaci folikulární buňky vylučují kapičky tekutiny, která splynutím stlačí buňky folikulárního epitelu a mezi nimi se vytvoří malá dutina. Poté začnou folikuly růst rychleji, jejich dutina je stále více natažena folikulární tekutinou. Výsledný Graafův folikul se skládá z membrány pojivové tkáně, tzv. theca (theca folliculi), a vícevrstevného epitelu – granulární vrstvy. V pochvě pojivové tkáně folikulu jsou rozlišitelné dvě vrstvy: vnější (vláknitá), hustší (theca externa) a vnitřní (theca interna) neboli cévní, sestávající z volné tkáně a cév. Uvnitř Graafova folikulu je velká dutina vyplněná folikulární tekutinou a vejcorodý tuberkul (ztluštění granulární vrstvy) umístěný na vnitřní laterální stěně folikulu (obr. 7). Vaječná buňka se nachází v tomto vejcorodém tuberkulu. Je obklopena několika vrstvami folikulárních (granulárních) buněk, které tvoří vnější obal vajíčka, nazývaný corona radiata.
Graafovy folikuly jsou velké útvary, dosahující průměru 4-6 cm u klisen, 1-2 cm u krav, 1-1,2 cm u prasat a 0,5-0,7 cm u ovcí a koz Zabírají celou tloušťku kůry, vyčnívají na povrch vaječníku. U velkých zvířat lze takové folikuly nahmatat přes konečník a určit jejich přibližnou velikost, tvar a stupeň zrání.
Ve vaječníku je spousta folikulů, a tedy vajíček. Dospělá kráva má v jednom vaječníku 140 tisíc vajec, prase 120, koza 28,6 a mladý pes 200 tisíc (B. P. Khvatov). S věkem jejich počet prudce klesá a krávy starší 10 let mají ve vaječnících 2500 vajíček. V důsledku toho mnoho z nich umírá spolu s folikuly. Proces odumírání folikulů se nazývá atrézie (z řeckého a – negace, tresis – otevírání) a odumírající folikuly se nazývají atretické.
Na otázku, kde dochází u atrézie k prvním změnám, existují dva názory. Někteří autoři se domnívají, že proces atrézie vždy začíná odumíráním oocytů v důsledku rozvoje hlubokých ireverzibilních morfologických změn (karyopyknóza, karyolýza, hyalinóza). Poté jsou folikulární epitel a pojivová tkáň folikulu zničeny. Podle jiných vědců začíná folikulární atrézie odumíráním buněk folikulárního epitelu a teprve poté odumírá vajíčko. E. F. Polikarpova a M. V. Nevzgodina pozorovali normální vajíčkovou buňku ve zcela zničeném folikulu ovce.
Atrézie probíhá odlišně v závislosti na velikosti a stupni diferenciace folikulů, funkčním stavu pohlavních orgánů a těla jako celku.
Folikulární atrézie je fyziologický jev. Protože je pozorován u zvířat všech druhů, je považován za obecný biologický proces. Ale některé formy atrézie mohou způsobit patologické změny, které vedou k dysfunkci vaječníků. Atrézie postihuje folikuly ve všech fázích vývoje, nejčastěji však malé cystické folikuly. Folikuly podstupující atrézii vylučují folikulin.
Folikulární atrézie obvykle začíná před pubertou. U pohlavně dospělých samic je atrézie nejčastěji pozorována po ovulaci a během březosti. Atrézie se výrazně zvyšuje, pokud je narušena nervová regulace vaječníků. Stále však není jasné, proč některé folikuly podstoupí atrézii, jiné cystickou transformaci a další dozrávají a ovulují.
Proces otevření zralého folikulu a uvolnění vajíčka z něj se nazývá ovulace. Mechanismus ovulace není dosud zcela objasněn. Jisté je, že jde o komplexní reflexní akt, regulovaný centrálním nervovým systémem, jeho nejvyšší částí – mozkovou kůrou. Svědčí o tom fakt, že k ovulaci u krav a koní dochází nejčastěji v noci, brzy ráno (v tichém, klidném prostředí).
U domácích zvířat existují dva typy ovulace: reflexní – u velbloudů, koček, králíků, nutrií a některých dalších zvířat k ní dochází až po koitu (u králíků po 10 hodinách, u norků – po 36-48 hodinách a u sobolů – po 72-84 hodinách); spontánní (bez ohledu na pohlavní styk) – u většiny samic hospodářských zvířat. V tomto případě však koitus urychluje nástup ovulace.
Krátce před ovulací se rozšíří cévy vaječníku (zejména folikul), zvýší se průtok krve a výrazně se zvýší množství folikulární tekutiny. Stěna zralého folikulu se ztenčuje a na jeho povrchu se objevuje kuželovitá vyvýšenina bez cév a folikulárních buněk (světlá skvrna, obr. 8). V tomto okamžiku vlivem zvýšeného intrafolikulárního tlaku a působením enzymu kolagenázy, který uvolňuje membránu folikulu, membrána praskne a vznikne oválný otvor, kterým pomalu vytéká folikulární tekutina s vajíčkem. Folikuly prasknou, když
Rýže. 8. Vývoj folikulů u prasete před ovulací (foto A. V. Kvasnitsky):
A – tvorba světlé skvrny (znázorněno šipkou);
B – znatelný výstupek papily; B – folikul před
mírný tlak rovný 50-100 g (i při dotyku). Cysty neboli atretické folikuly snesou tlak nad 800-1000 g Ovulace probíhá pod vlivem luteinizačního hormonu za účasti folikuly stimulujícího hormonu.
Po ovulaci se v místě prasklého folikulu vytvoří prohlubeň s ochablými okraji, kterou lze u velkých zvířat snadno zjistit rektální palpací vaječníku. Vaječník se zmenšuje a měkčí. Vyprázdněná folikulární dutina folikulu je naplněna nejprve krví a poté rychle rostoucími buňkami folikulárního epitelu (granulární vrstva). Ty, které získávají mnohoúhelníkový tvar, se mění v luteální buňky, které ukládají žlutý pigment – lutein. Řada vědců se domnívá, že luteální buňky se tvoří pouze z buněk vnitřní membrány pojivové tkáně (theca interna) ovulovaného folikulu, protože buňky folikulárního epitelu po ovulaci odumírají. Je možné, že luteální buňky pocházejí jak z folikulárního epitelu, tak z vnitřních buněk theky.
Vzniklé luteální buňky postupně rozpouštějí krevní sraženinu (resorbuje se) a vyplňují celou dutinu folikulu. Radiální přepážky jsou tvořeny z pojivových tkáňových elementů folikulu, které spolu s cévami a nervy zasahují od periferie do středu. Tak vzniká žluté tělísko (pojmenované podle barvy), rozdělené vlákny pojivové tkáně supralobule. Výsledné corpus luteum je hustší než folikul u krav, často houbuje na povrchu vaječníku a je snadno rozeznatelné od folikulu na rektální palpaci, často přesahující jeho velikost. Žluté tělísko je dočasná endokrinní žláza, která vylučuje hormon progesteron. Způsobuje přípravu děložní sliznice pro nidaci embrya a vývoj placenty, podporuje udržení těhotenství a růst žlázové tkáně v mléčné žláze. Progesteron zabraňuje růstu nových zralých folikulů a jejich ovulaci, a proto těhotné ženy nemají sexuální cykly.
Stupeň vývoje žlutého tělíska a jeho endokrinní funkce závisí na osudu folikulu a vaječné buňky. Existují tři možné výsledky vyvíjejícího se folikulu: 1) ovulace; 2) atrézie a 3) luteinizace. Pokud po ovulaci nedojde k otěhotnění, žluté tělísko rychle podstoupí opačný vývoj (involuci); Během tohoto období se nazývá corpus luteum sexuálního cyklu. Pokud dojde k otěhotnění, žluté tělísko se značně zvětší, zabírá většinu ovariálního parenchymu a nazývá se těhotenské těhotenské tělísko. Existuje po celou dobu plodnosti a teprve ke konci březosti nebo po porodu prochází opačným vývojem. Někdy žluté tělísko ze sexuálního cyklu nebo předchozího těhotenství (méně často) zůstává ve vaječníku déle než 30 dní (zadržené žluté tělísko). Způsobuje výskyt anafrodizie (zastavení sexuálních cyklů) různé délky.
Žluté tělísko se nemusí vytvořit v místě folikulu, pokud se objeví folikulární atrézie. Nakonec se někdy vytvoří žluté tělísko bez ovulace, kdy dojde ke krvácení do dutiny neprasknutého folikulu a buňky folikulu jsou nahrazeny buňkami žlutého tělíska (luteinizace folikulu).
Při vyšetření vaječníku je možné vysledovat růst folikulu a rozlišit fáze folikulogeneze a luteogeneze: 1) preovulační fáze – zrání folikulu; 2) fáze ovulace; 3) postovulační fáze, charakterizovaná vývojem žlutého tělíska v místě ovulovaného folikulu; 4) ekvilibrační fáze, kdy je žluté tělísko reabsorbováno a začínají se vyvíjet nové folikuly.
Diagnostika fází zrání folikulů a ovulace u velkých zvířat se provádí palpací folikulů přes konečník.
U malých zvířat nebyly vyvinuty metody diagnostiky fází zrání folikulů a ovulace.
Stádium inhibice je stádium oslabení známek sexuálního vzrušení a říje. Začíná bezprostředně po fázi vzrušení. Lov je nahrazen výrazným ústupem, který postupně ustupuje lhostejnému postoji k samci; V místě ovulovaného folikulu se vyvíjí žluté tělísko. S oslabením hyperémie klesá objem všech částí reprodukčního systému. Děložní hrdlo se uzavře, hlen se nevylučuje, žlázy reprodukčního systému procházejí zpětným vývojem a epiteliální vrstvy, které vyrostly v pochvě, jsou odmítnuty. Na poševním nátěru jsou patrné především jaderné buňky a šupiny s velkým množstvím leukocytů. Zvíře se zklidní, postupně se obnoví chuť k jídlu, vyrovná se kvalita mléka, složení krve, stavba sliznice pohlavního ústrojí a další změny, ke kterým došlo ve fázi vzrušení. Samice je vůči samci agresivní: snaží se ho kousnout, udeřit nebo před ním utéct. Tato negativní sexuální reakce ženy na muže se nazývá stažení.