Problémy evoluce

Článek Richard Pram и Alana Basha „Dinosauři nebo ptáci: kdo vyletěl první?“
publikované v časopise „In the World of Science“ N7 za rok 2003.

Objevy posledních let zcela vyvrátily tradiční představy o evoluci peří.
Peří se vyvinulo u dvounohých dravých dinosaurů dlouho předtím, než se objevili ptáci. Vývoj peří u moderních ptáků vrhá světlo na vývoj peří u zvířat ve vzdálené prehistorické době. Studium individuálního vývoje organismu k pochopení jeho evoluce dalo vzniknout novému vědnímu oboru – evoluční vývojové biologii.
Podle navrhované teorie původu peří zahrnoval jejich vývoj několik fází. V každé fázi vznikla nějaká inovace v růstu peří, která pak posloužila jako základ pro vznik další.
Navrhovaná teorie je podpořena nejnovějšími objevy v různých oblastech biologie a paleontologie.
„Evoluční“ skeptici dlouho používali peří jako důkaz proti evoluční teorii. Dnes, ironicky, peří vidíme jako modelový příklad, jak studovat původ evolučních inovací.

Jak vzniklo peří, ty neuvěřitelně pevné, lehké a složité přívěsky, které pokrývají kůži některých zvířat? odkud se vzali? Před pouhými pěti lety se vědci přiblížili k vyřešení této záhady a došli k nečekanému závěru: peří se poprvé objevilo na dinosaurech, když ptáci nebyli ani v dohledu.
Falešné hypotézy dlouho bránily studiu této problematiky. Například domněnky, že primitivní peří vzniklo v důsledku prodlužování a větvení šupin plazů, nebo že se vyvinulo k plnění specifických funkcí (event. letu), situaci jen zkomplikovaly. Situaci zhoršila úplná absence fosilních primitivních peří. Po mnoho let byl považován za nejstaršího fosilního ptáka Archaeopteryx, který žil na Zemi v pozdní juře – před 148 miliony let. Ale jeho peří se téměř nelišilo od peří moderních ptáků.
Nedávné objevy však podpořily myšlenku, že evoluci anatomických rysů u druhu lze lépe pochopit studiem ontogenetického vývoje organismu – komplexního souboru mechanismů, kterými jedinec dosahuje své konečné velikosti a tvaru. V Číně navíc paleontologové našli celou „sbírku“ opeřených dinosaurů, jejichž peří je mnohem primitivnější než peří moderních ptáků a dokonce i archaeopteryxů.
Tyto objevy vedly vědce k revolučnímu závěru: peří se poprvé objevilo u dravých dvounohých dinosaurů z podřádu Theropodanež povstali ptáci.

Jak roste peří

Když vědci vzali nový pohled na peří a studovali jejich vývoj u moderních ptáků, byl jim předložen pozoruhodný obrázek. Stejně jako vlasy, nehty a šupiny jsou peří deriváty kůže, vznikající v důsledku zvýšení počtu buněk v epidermis, které produkují keratinové proteiny. Typické pírko se skládá z hlavního stonku neboli vřetena (viz obrázek), ze kterého vybíhají tenké větve zvané ostny. Z kmene každého vousu (ramus) na obou stranách vybíhají ještě tenčí nitky – barbule. Široká spodní část stonku (hřbet) je dutá a bez ostnů; Základna brka je ponořena do kůže a je umístěna v péřovém sáčku. Navzdory obrovské rozmanitosti lze většinu peří zařadit do jedné ze dvou tříd kvůli jejich strukturálním vlastnostem. Typické obrysové pírko má dobře definovaný dřík a ostny, které tvoří lopatku. Ozuby ve vějíři jsou vzájemně spojeny pomocí ostnů opatřených háčky upevněnými v drážkách (zářezech) sousedních ostnů. Tato peří pokrývají tělo ptáka a jejich těsně uzavřené lopatky vytvářejí aerodynamický povrch. Péřové peří se vyznačuje slabě vyvinutým krátkým topůrkem a volným chomáčem ostnů s dlouhými ostny, kterým vděčí za svou lehkost a pozoruhodné tepelně-izolační vlastnosti.

Hlavním konstrukčním prvkem všech ptačích peří je trubice, jejíž dutina je vyplněna výživnou dermální dření. I když pírko svým vzhledem připomíná rozvětvený strom, vyrůstá z péřového vaku jako vlas. Jak k tomuto procesu dochází?
Růst peří začíná ztluštěním (plakódem) epidermis, která se pak rozšiřuje do trubice – rudimentu peří (viz obrázek níže). V důsledku proliferace buněk, které tvoří prstenec kolem rudimentu, vzniká válcovitá prohlubeň – péřový vak. Rostoucí keratinocyty umístěné v epidermální vrstvě bursy (límce) vytlačují staré buňky směrem nahoru. Postupně se tak v důsledku jasně koordinovaného sledu událostí rodí jeden z divů přírody – pírko.

V jedné fázi procesu je límec sáčku rozdělen na řadu podélných sloupků (hřebenů), ze kterých se vyvíjejí ostny. Pokud je pírko obrysové, rostoucí ostny tvoří spirálu kolem trubicovitého rudimentu pírka a po vzájemném splývání tvoří hřídel. Současně se na druhé straně trubice objevují nové hřebeny ostnů. Pokud je peříčko ochmýřené, hřebeny vousů nevykazují během růstu žádný spirálovitý „pohyb“.

Evoluční vývojová biologie a peří

Stejně jako mnoho jiných vědců věříme, že skutečnou povahu primitivních struktur, které byly evolučními předchůdci peří, lze lépe pochopit studiem ontogenetického vývoje peří u moderních ptáků. Věříme také, že během procesu evoluce prošlo peří několika vývojovými fázemi, z nichž každé bylo poznamenáno určitou inovací spojenou s růstovými mechanismy.
V roce 1999 jsme navrhli následující schéma (viz obrázek níže). Ve fázi 1 došlo k tubulárnímu protažení plaku z rudimentu peří a péřového vaku. Tak vzniklo první pírko – nerozvětvená dutá válcovitá struktura. Ale ve fázi 2 se límec burzy (prstenec epidermální tkáně) diferencoval: její vnitřní vrstva se změnila na podélné hřebeny ostnů a vnější vrstva na ochranný kryt. Tehdy se vytvořil chomáč ostnů, spojený s dutým válcem – základnou pírka.
Další etapa evoluce podle modelu zahrnovala buď vznik spirálovitého růstu ostnatých hřebenů a vytvoření tyče (fáze 3a), nebo vzhled barbulí (fáze 3b). Podle prvního scénáře se v péřovém vaku vyvinulo pírko s násadou a řadou jednoduchých ostnů; podle druhého scénáře se vyvinul trs ostnů s rozvětvenými ostny. Bez ohledu na to, která z těchto fází vznikla jako první, evoluce obou postav (stadium 3a+b) musela vyústit ve dvojitě rozvětvená pera vybavená násadou, ostny a ostny. A protože ozuby v této fázi byly ještě nediferencované, lopatka obrysového peří nebyla uzavřena, tedy nevytvářela hustý povrch s do sebe zapadajícími ostny.
Ve fázi 4 se objevily diferencované barbule. Objevily se na nich háčky a vytvořilo se obrysové pírko s uzavřenou lopatkou. Další varianty peří (například asymetrická lopatka letky) se mohly objevit až po dokončení etapy 4. Ve fázi 5 vznikla peří s uzavřenou asymetrickou lopatkou.

Molekulárně biologické údaje

Náš model evoluce peří také podporují pozoruhodné nové objevy v molekulární biologii, které potvrzují existenci prvních tří fází. Moderní výzkumné metody umožňují nahlédnout do nitra buněk a zjistit, zda jsou v nich exprimovány konkrétní geny. Několik skupin vědců použilo tyto metody v kombinaci s experimentálními přístupy ke studiu funkcí proteinů kódovaných odpovídajícími geny během vývoje peří. Matthew Harris a John F. Fallen z University of Wisconsin-Madison a jeden z autorů tohoto článku (R. Pram) studovali dva geny – Sbb a Btr2, které hrají klíčovou roli ve vývoji končetin, prstů, zubů a různých struktur kůže (vlasy, nehty atd.) u obratlovců. Bylo zjištěno, že proteiny těchto genů fungují jako modulární pár signálních molekul, které podléhají opakovanému použití po celou dobu vývoje peří. Protein Sbb indukuje buněčnou proliferaci a Btr2 reguluje její rychlost a podporuje buněčnou diferenciaci.
Exprese genů Sbb a Btr2 začíná v plakodu, pokračuje ve špičce primordia tubulárního peří během jeho počáteční elongace a poté v epitelu oddělujícím tvořící se ostnaté hřebeny. V obrysových peřích příkazy Sbb a Btr2 určují vzor spirálového růstu hřebenů ostnů a formování hřídele, zatímco u prachových peří určují méně složitý vzor růstu ostnů. V každé fázi vývoje má soubor příkazů daných geny své vlastní charakteristiky.
Získaná data potvrzují, že vývoj peří zahrnuje řadu podřízených fází, ve kterých všechny následující události mechanicky závisí na procesech, které nastaly v předchozí fázi. Vývoj podélných sloupců během exprese genů Sbb-Bmp2 je tedy určen předchozím růstem protáhlého žebrovaného rudimentu peří. A rysy genové exprese závisí na předchozí tvorbě podélných sloupců. Údaje z molekulární biologie jsou tedy v dobré shodě s předpokladem, že během evolučního procesu peříčko prošlo dlouhou vývojovou cestou od protáhlé trubkovité struktury (1. stupeň) a volného trsu ostnů (2. stupeň) až po komplexní útvar s dříkem a lopatkou (XNUMX. stupeň).

Hlavní účastníci akcí (paleontologická data)

Hlavním potvrzením naší teorie byly výsledky paleontologických vykopávek v severní Číně. V provincii Liaoning objevili čínští, američtí a kanadští vědci působivou „sbírku“ fosilií pocházejících z období rané křídy (před 124–128 miliony let). Kromě pozůstatků nejranějších kvetoucích rostlin, prvních placentárních savců a dalších organismů byla objevena celá řada fosílií dravých dvounohých dinosaurů s dobře zachovanými detaily kůže. U různých dinosaurů byly nalezeny jasné důkazy o peří podobném peří moderních ptáků a řadě primitivních struktur podobných peřím. Nevyhnutelným závěrem bylo, že peří vzniklo a získalo svou moderní strukturu u suchozemských dvounohých dravých ještěrů předtím, než se na Zemi objevili ptáci.
První dinosaurus s peřím byl coelurosaurus Sinosauropteryx, ještěrka velikosti kuřete objevená v roce 1997. Její kůže byla pokryta malými trubičkami a rozvětvenými strukturami. Pak paleontologové našli ostatky Caudipteryx — dinosaurus velikosti krocana ze skupiny oviraptorů. Obrysové peří na konci ocasu a předních končetin jsou dokonale zachovány. Skeptici okamžitě prohlásili Caudipteryx nejstarší nelétavý pták, ale pečlivá fylogenetická analýza jej zařadila mezi dravé dinosaury podobné oviraptorům. Později bylo obrysové peří nalezeno v provincii Liaoning u dromaeosaurů, teropodů nejblíže příbuzných ptákům. Celkem byly otisky peří nalezeny ve fosiliích více než tuctu různých teropodů, včetně Therizinosaura Beipiaosaurus velikosti pštrosa a několika dromaeosaurů (Mikroraptor, Sinomitbosaurus et al.).
Na obrázku je přední končetina Caudipteryx:

Heterogenita peří nalezená u ještěrek je zarážející skutečnost, která přímo potvrzuje správnost naší teorie. Nejprimitivnější známá peří (peří Sinosauropteryx) jsou nejjednodušší trubicové útvary, připomínající fázi 1 předpovídanou modelem. Pro Sinosauropteryx, Sinornithosaurus a někteří další teropodi se vyznačují krycími strukturami vybavenými otevřeným trsem ostnů a postrádajícím dřík, které vykazují podobnosti se stupněm 2. Byly také nalezeny otisky obrysových peří s jasně diferencovanými ostny a uzavřenou plochou lopatkou, odpovídající 4. stupni.
Nálezy nově definovaly tvory zvané ptáci a nově definovaly biologii a přírodní historii teropodních dinosaurů. Vědci tradičně definovali ptáky (tj. skupinu zvířat, která zahrnuje všechny druhy, které vzešly z nejnovějšího společného předka Archeopteryxe a moderních ptáků) jako létající obratlovce, jejichž těla jsou pokryta peřím. Dnes jsme nuceni je definovat jako skupinu opeřených dravých dinosaurů, u kterých se v procesu evoluce vyvinula schopnost letu s klapkami. Nové fosilní nálezy nadále zužují propast mezi ptáky a dinosaury, což nakonec ještě více ztíží definici ptáků. Naopak mnoho z nejcharismatičtějších a ikonických dinosaurů (např. Tyrannosaurus и Velociraptor) kůže mohla být pokryta peřím. Nebyli to však ptáci.

Nové nápady

Nedávné fosilní nálezy a objevy vývojové biologie zasadily zničující ránu klasické teorii, že peří se vyvinulo z plazích šupin. Podle nového modelu byla evoluční transformace spojena nejprve s prodlužováním peří, poté s rozvojem třásněných okrajů a nakonec se vznikem barbulí vybavených háčky a zářezy. Ale, jak již bylo uvedeno, peří jsou trubkovité struktury; Dvě roviny jejich vějíře (přední a zadní) jsou tvořeny vnitřní a vnější částí trubky až poté, co se pírko, narovnané, vynoří z válcového pouzdra. Naproti tomu dvě ploché strany šupiny se vyvíjejí z horní a spodní části primárního epidermálního růstu, který tvoří šupinu.
Nová data také vyvracejí populární teorii, že peří vzniklo a vyvinulo se jako letová zařízení. Létání je možné pouze s peřím s asymetrickou uzavřenou lopatkou, která se podle naší teorie objevila až ve fázi 5. Spojovat vznik peří se vznikem letu je jako spojovat evoluci lidských prstů s hrou na klavír. S největší pravděpodobností peří „ovládlo“ aerodynamickou funkci až poté, co se jejich struktura výrazně zkomplikovala. Jinými slovy, peří se objevilo a vyvíjelo pro jeden účel a pak se začalo používat pro jiný. Možná, že peří bylo původně zodpovědné za termoregulaci, ochranu pokožky před poškozením a vlhkostí, maskování atd. Podle naší teorie peří vzniklo jako výsledek řady evolučních inovací, z nichž každá měla svůj specifický účel. Je však známo, že peří se objevilo až poté, co se u některých druhů v kůži vytvořil trubicovitý rudiment peří a vak z peří. Tubulární úponek, který vyrůstal z kůže, tedy poskytoval zvířatům určitou evoluční výhodu.
Kreacionisté a další „evoluční“ skeptici dlouho používali peří jako důkaz proti evoluční teorii. Ostatně až donedávna vědci neznali žádné přechodné struktury mezi šupinami plazů a peřím. Navíc přirozeně vyvstala otázka, proč přírodní výběr, který se snažil zlepšit letové vlastnosti zvířat, potřeboval podlouhlé šupiny nejprve „rozdělit“ a pak je „nasypat“ zpět do pevného vějíře? Dnes, ironicky, považujeme peří za modelový příklad, jak studovat původ evoluční inovace: zaměřením se na pochopení podstaty nového znaku a sledování jeho ontogenetického vývoje v moderních organismech. Tento přístup nám jistě pomůže odhalit mnoho dalších záhad přírody.

O autorech:
Richard Prum (Richard O. Prum) a Alan Brush (Alan H. Brush) je odborníkem na biologii peří a R. Prum je docentem ekologie a evoluční biologie na University of Kansas a kurátorem ornitologie v Kansas Museum of Natural History a Kansas Biodiversity Center. Mezi jeho výzkumné zájmy patří ptačí fylogeneze, chování při páření a rozmnožování ptáků a evoluce peří. A. Brush je emeritním profesorem ekologie a evoluční biologie na University of Connecticut. Studoval biochemii pigmentů peří a keratinů a evoluci peří.

Když už bylo číslo časopisu v tisku, přišla zpráva o novém senzačním objevu: v Číně byl nalezen dinosaurus s asymetrickým peřím (tedy vhodným k letu) na předních i zadních končetinách. Předtím se vědci domnívali, že jedinými tvory s takovým peřím jsou ptáci a taková peří byla považována za jeden z jedinečných rysů, které odlišovaly ptáky od jejich předků – dinosaurů. Bylo tedy zjištěno, že nejen peří jako takové, ale dokonce i letové („letové“) peří vzniklo dříve, než se na Zemi objevili ptáci. Jin Zu a Zhong Zhu z Ústavu paleontologie a paleoantropologie obratlovců Čínské akademie věd hlásí, že nově objevený ještěr z rodu Microraptor Nechyběla moderně vyhlížející asymetrická pírka, která tvořila přední a zadní „křídla“. Debata o původu ptačího letu je hlavně mezi zastánci dvou hypotéz. Podle některých ptáci „vzlétli“ ze stromů poté, co nejprve zvládli klouzavý let; Jiní věří, že ptáci se vznesli do vzduchu ze země a při rychlém běhu energicky mávali křídly. Zu a kolegové poznamenávají, že nové zjištění podporuje první hypotézu. Řada důležitých otázek však zůstává nezodpovězena. Jak je to například doopravdy? Microraptor použil vaše čtyři „křídla“?